Бактерии, имеющие другую форму

Для некоторых бактерий характерны отклонения от трёх основных форм. Среди коринебактерий часто встречают булавовидные формы, а у некоторых микобактерий, актиномицетов и нокардий — ветвление клеток.

Актиномицеты — палочковидные грамположительные бактерии, способные к ветвлению. В очагах поражения образуют скопления-друзы, напоминающие отходящие от центра лучи с утолщёнными концами. Именно отсюда произошло их сегодняшнее название [от греч. actis, луч + mykes, гриб]. На питательных средах актиномицеты формируют как субстратный, так и воздушный мицелий, на концах которого могут образовываться споры. По мере старения культуры мицелий распадается на отдельные палочковидные и кокковидные клетки, морфологически близкие так называемым грамположительным палочкам неправильной формы — микобактериям, нокардиям, коринебактериям и др.

Микоплазмы — мелкие бактерии без истинной клеточной стенки. Последнюю заменяет трёхслойная клеточная мембрана, обеспечивающая осмотическую резистентность бактерий. Микоплазмы могут иметь самую разнообразную форму — нитевидную, кокковидную, колбовидную и др.

Хламидии — сферические грамотрицательные бактерии, облигатно паразитирующие в клетках теплокровных организмов. Они значительно меньше, чем обычные шаровидные бактерии.

Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии, облигатно паразитирующие в различных клетках. Морфология риккетсий может существенно меняться в зависимости от условий культивирования. Они могут быть палочковидными, нитевидными или иметь неправильную форму.

L - формы. Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии могут терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь Института имени Джозефа ЛЋстера, где их впервые выделила Э. КлинебЌргер в 1935 г.). Форма подобных клеток может быть весьма разнообразной (нитевидной, шаровидной, палочковидной и т.д.), но практически всегда она отличается от исходной. Подобные превращения могут быть спонтанными или индуцированными (например, под воздействием антибиотиков). Выделяют стабильные и нестабильные L - формы. Первые не способны к реверсии (то есть обратному восстановлению в исходные формы), а вторые реверсируют после удаления причинного фактора. Изменённые подобным образом патогенные бактерии способны вызвать персистирующую инфекцию, не реагируя на действие антибиотиков, ингибирующих синтез компонентов клеточной стенки (например, пенициллина). Образование L-форм возможно как in vitro, так и in vivo. В последнем случае острые инфекции нередко становятся хроническими, так как бактерии, лишённые основных мишеней, распознаваемых защитными механизмами, легко «уходят» от их действия. Соответственно, образование L - форм (равно как и спорообразование) можно рассматривать как важный механизм приспособления бактерий к неблагоприятным условиям.

Нитевидные инволюционные формы. Некоторые палочковидные бактерии могут образовывать нитевидные формы, особенно в неблагоприятных условиях. Формирование подобных структур осуществляется путём соединения отдельных клеток с помощью слизи, мостиков или специальных полисахаридных футляров. Многие патогенные бактерии способны также образовывать нитевидные и даже ветвящиеся структуры при нарушениях условий роста и регуляции деления. После нормализации условий существования бактерии восстанавливают нормальные форму и размеры (реверсируют к исходному фенотипу). Следует помнить, что подобные инволюционные формы особенно часто наблюдают при культивировании на искусственных питательных средах либо при проведении антибактериальной терапии.

Общие принципы размножения бактерий

Бактерии размножаются поперечным (бинарным) делением с образованием двух идентичных особей. Делению предшествует удвоение бактериального генома, известное как репликация. Каждая цепь двойной спирали ДНК представляет собой линейную полярную последовательность дезоксирибонуклеотидов, расположенных в строго определённом порядке. Полярность цепи связана с тем, что каждый нуклеотид имеет 5'-фосфатный конец и 3'-гидроксильный конец. При соединении нуклеотидов образуется цепь, также имеющая 5'-фосфатный и 3'-гидроксильный конец, причём цепи двойной спирали имеют противоположную полярность, то есть антипараллельны (рис. 2 – 6). Информационное содержание обеих цепей идентично (цепи гомологичны, или комплементарны), так как каждая из них содержит последовательность нуклеотидов, строго соответствующую последовательности другой цепи благодаря образованию водородных связей между парами аденин-тимин и гуанин-цитозин.

Ы Вёрстка, Рисунок 02 - 06

Рис. 2 – 6. Фрагмент полинуклеотидной цепи ДНК. Пуриновые основания аденин (А) и гуанин (G) и пиримидиновые основания тимин (T) и цитозин (C) являются боковыми группами, прикреплёнными на одинаковом расстоянии друг от друга к полимерному остову, состоящему из чередующихся остатков фосфата и сахара дезоксирибозы. Этот остов полярен, поскольку имеет неравноценные 5`- и 3`-концы.

Репликация начинается в определённой точке ДНК и осуществляется ферментами ДНК-полимеразами одновременно на каждой матричной цепи в двух противоположных направлениях, поскольку ДНК-полимеразы могут считывать матрицу только в направлении 3'ј5'. При этом на одной из матричных цепей синтез ДНК происходит непрерывно (образуется ведущая дочерняя цепь), а на другой — короткими фрагментами длиной около 100 нуклеотидов, названными по имени открывшего их учёного фрагментами ОказЊки (отстающая цепь). Синтез всегда начинается с РНК-затравки, которая затем удаляется, а фрагменты сшиваются лигазами (рис. 2 – 7). В результате репликации число молекул ДНК в клетке удваивается. Вновь синтезированные молекулы ДНК постепенно расходятся в образующиеся дочерние клетки. Всё это позволяет дочерней клетке иметь тождественную материнской клетке молекулу ДНК. Считают, что репликация ДНК занимает почти 80% времени, в течение которого осуществляется деление бактериальной клетки.

Ы Вёрстка, Рисунок 02 - 07

Рис. 2 – 7. Строение репликативной вилки. Направление синтеза ДНК совпадает с направлением расплетания двойной спирали лишь для одной из новосинтезированных цепей (ведущей). Вторая цепь (отстающая) синтезируется прерывисто, в виде коротких фрагментов Оказаки. В результате обе дочерние цепи растут в направлении от 5` к 3`.

После завершения репликации ДНК начинается образование межклеточной перегородки: вначале с обеих сторон клетки происходит врастание двух слоёв ЦПМ, а затем между ними синтезируется пептидогликан и образуется перегородка, состоящая их двух слоев ЦПМ и пептидогликана. Во время репликации ДНК и образования перегородки бактериальная клетка непрерывно растёт. В этот период происходит синтез пептидогликана клеточной стенки, ЦПМ, образование новых рибосом и других органелл и соединений, входящих в состав цитоплазмы. На последней стадии деления дочерние клетки отделяются друг от друга. Процесс разделения клеток у некоторых бактерий идёт не до конца; в результате образуются цепочки клеток. При делении грамположительных бактерий образуется перегородка, отрастающая от клеточной стенки к центру клетки. У видов рода Мycobacterium перегородка образуется внутри клетки, затем расщепляется на два слоя и разделяет одну клетку на две. Грамотрицательные бактерии (включая риккетсии) истончаются в центре и разделяются перегородкой на две клетки. Бактерии рода Francisella размножаются способом, напоминающим почкование у дрожжей (см. ниже).

Грибы

Грибы — эукариоты, имеющие чётко ограниченное ядро, отделённое от цитоплазмы ядерной мембраной. У них нет фотосинтетических пигментов, они гетеротрофы (то есть используют в качестве источника энергии и углерода органические соединения) и растут в аэробных условиях. Из многих тысяч видов лишь около 100 (представители 15 родов) патогенны для человека. В эволюционном плане и по ряду признаков грибы близки к растениям (наличие клеточной стенки, вакуолей с клеточным соком, неспособность к перемещению, видимое под микроскопом движение цитоплазмы). Это сходство с растениями дополняют характер поглощения питательных веществ, способность к неограниченному росту, необходимость прикрепления к субстрату, неподвижность в вегетативном состоянии, а также способ размножения и распространение спорами. С другой стороны, гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие гликогена в клетках, способность к синтезу хитина, образование и накопление мочевины и гликогена (а не крахмала) придаёт им определённое сходство с животными клетками. Клеточная стенка содержит полисахариды, преимущественно хитин (подобно членистоногим, но с низким содержанием азота), а также глюканы и маннаны. ЦПМ двухслойная, содержит значительные количества эргостерола и зимэстерола. В цитоплазме клеток имеются вакуоли, микротрубочки, эндоплазматическая сеть и митохондрии. Ядро окружено ядерной мембраной.

Рост грибов. Температурный диапазон роста грибов — 15–50 °С. Грибы чрезвычайно устойчивы к химическим и физическим воздействиям. ЛС убивают их в концентрациях, проявляющих токсический органотропный эффект. Дезинфицирующие средства уничтожают их в волосе за 8–20 мин. Виды рода Epidermophyton гибнут при 48 °С через 5–10 мин. Споры Trichophyton выдерживают сухой жар до 75 °С, но погибают во влажной атмосфере уже при 52 °С. Прямой солнечный свет ингибирует рост в культурах; наиболее чувствительны различные виды Microsporum, наименее — виды Candida. Грибы относительно радиорезистентны, а также малочувствительны к умеренному УФ- и рентгеновскому излучению. Более того, облучение в низких дозах стимулирует их рост. Выделяют два типа роста грибов — дрожжевой и мицелиальный. Мицелиальный рост дают плеснев?е грибы. Разница между дрожжевыми и плеснев?ми грибами скорее кажущаяся, чем действительная. Метаболизм этих форм практически одинаков, и тип роста скорее связан с механизмами клеточного деления, чем с коренными различиями биосинтезов.

Дрожжи и дрожжеподобные грибы представлены отдельными овальными клетками, морфологически сходными между собой, что делает невозможной их дифференцировку между собой с помощью микроскопии. Дрожжи размножаются только почкованием, а дрожжеподобные грибы обычно размножаются почкованием, но иногда образуют псевдомицелий. Почкованию предшествует лизис участка клеточной стенки и выпячивание фрагмента цитоплазмы. Затем в ядре материнской клетки происходит митоз, и образовавшееся новое ядро переносится в отпочковывающийся фрагмент цитоплазмы. В последующем между материнской клеткой и почкой образуется перегородка, восстанавливающая целостность клеточных стенок и изолирующая дочерние клетки — бластоконидии, или бластоспоры (рис. 2 – 8). На питательных средах дрожжи и дрожжеподобные грибы образуют блестящие, выпуклые колонии, напоминающие колонии бактерий.

Ы Вёрстка, Рисунок 02 - 08

Рис. 2 – 8. Образование бластоконидий у дрожжей и дрожжеподобных грибов.

Плесневые грибы растут в виде переплетающихся трубок — гиф. Структурной вегетирующей единицей плесневЏго гриба является именно гифа [от греч. hypha, паутина] — разветвлённая микроскопическая трубка диаметром 2–10 мкм, содержащая цитоплазму и органеллы. Совокупность гиф обозначают термином мицелий [от греч. mykes, гриб, + helos, нарост]. Образование мицелия — отличительный признак истинных грибов (Eumycota). Гифы высших грибов содержат перегородки (септы), разделяющие их на отдельные клетки. Септы имеют отверстия, позволяющие цитоплазме и некоторым органеллам перетекать из одной клетки в другую. Гифы низших грибов перегородок не имеют, и такие гифы называют ценоцитными, или асептированными. Таким образом, в целом плесневой гриб представляет собой ценоцЋт [от греч. koinos, oбщий, + kytos, клетка] — обширную территорию цитоплазмы с множеством ядер, располагающуюся в скоплении трубок-гиф. Врастающая в субстрат часть тела гриба, абсорбирующая питательные вещества, — вегетативный мицелий, а растущая на поверхности субстрата часть — воздушный мицелий (рис. 2 – 9).

Ы Вёрстка, Рисунок 02 - 09

Рис. 2 – 9. Схема роста плесневых грибов на питательной среде.

Воздушный мицелий придаёт поверхности колоний плеснев?х грибов характерную шерстистую или пушистую фактуру. Нередко воздушный мицелий образуют специализированные гифы, несущие репродуктивные структуры — спорофоры, которые подразделяют на конидио - и спорангиофоры, используя их морфологические признаки для дифференцировки отдельных родов (см. ниже).

Вегетативный мицелий утилизирует необходимые питательные вещества и источники энергии из субстрата. У некоторых видов в его состав входят специализированные гифы: спиральноизвитые, ризоформные (напоминающие корни), чётковидные, роговидные (напоминающие оленьи рога) и др.

Диморфизм. В зависимости от условий обитания, некоторые грибы могут проявлять морфологический полиморфизм, то есть давать мицелиальный или дрожжеподобный рост. Подобный фенЏмен известен как диморфизм. Диморфизм характерен для многих возбудителей системных микозов (родов Histoplasma, Blastomyces, Coccidioides и Paracoccidioides), а также для видов Candida и Sporothrix schenckii. Следует помнить, что не все диморфные грибы патогенны и не все патогенные грибы диморфны.

Грибы — продуценты антибиотиков. Определённые виды грибов, конкурирующие с бактериями за источники питания, продуцируют антибиотики, угнетающие жизнедеятельность бактерий. Некоторые из антибиотиков нашли применение в качестве ЛС. Нужно помнить, что приём антибиотиков угнетает жизнедеятельность нормальной микрофлоры организма и способствует избыточной грибковой колонизации (обычно Candida albicans).

Размножение