Дыхание бактерий. Типы дыхания. Особенности.

С питанием бактерий тесно связаны процессы дыхания, дающие необходимую энергию для осуществления физиологических функций клетки. Сущность процесса дыхания бактерий заключается в совокупности биохимических реакций, в ходе которых идет образование АТФ, без которого невозможен процесс метаболизма, протекающего с затратой энергии. АТФ является универсальным переносчиком химической энергии между процессами, выделяющими энергию, и реакциями, их использующими. При дыхании — процессе биологического окисления бактерий — потребляются те же соединения, что и на построение отдельных структурных компонентов клетки, но в первую очередь — сахара, спирты, органические кислоты, жиры и т. д.

Большая часть бактерий использует в процессе дыхания свободный кислород. Такие микроорганизмы получили название аэробные (от аег — воздух). Аэробный тип дыхания характеризуется тем, что окисление органических соединений происходит при участии кислорода воздуха с освобождением большого количества калорий. Молекулярный кислород выполняет роль акцептора водорода, образующегося при аэробном расщеплении этих соединений.

Примером может служить окисление глюкозы в аэробных условиях, которое приводит к выделению большого количества энергии:

С₆Н₁₂О₆ + 60₂ 6С0₂+6Н₂0 + 688,5 ккал.

Процесс анаэробного дыхания микробов заключается в том, что бактерии получают энергию при окислительно-восстановительных реакциях, при которых акцептором водорода является не кислород, а неорганические соединения — нитрат или сульфат.

Многие бактерии могут существовать в аэробных и анаэробных условиях. Такие микроорганизмы получили название факультативных (необязательных) анаэробов.

Например, стафилококки, кишечная палочка и другие факультативные анаэробы имеют полный набор дыхательных ферментов, обеспечивающих им существование как в кислородной, так и в бескислородной среде. Факультативные анаэробы обладают так называемым нитратным дыханием, так как образующийся при окислении органических соединений нитрат (акцептор водорода) восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.

Обязательные анаэробы

Облигатные (обязательные) анаэробы могут существовать лишь в строго анаэробных условиях. Среди патогенных — это возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма. Облигатные анаэробы при окислении органических соединений образуют сульфат, который восстанавливается до сероводорода, поэтому облигатное дыхание называют еще сульфатным.

Для нейтрализации токсичных форм кислорода микроорганизмы, способные существовать в его атмосфере, имеют защитные механизмы. У облигатных аэробов и факультативных анаэробов накоплению закисного радикала О₂^- препятствует фермент супероксиддисмутаза, расщепляющая закисный радикал на перекись водорода и молекулярный кислород. Перекись водорода у этих бактерий разлагается каталазой на воду и молекулярный кислород.

Аэротолерантные микроорганизмы не имеют супероксиддисмутазы, и ее функцию восполняет высокая концентрация ионов марганца, который, окисляясь под действием О₂^-, убирает тем самым супероксидный ион. Перекись водорода у этих микроорганизмов разрушается ферментом пероксидазой в катализируемых ею реакциях окисления органических веществ.

В присутствии кислорода рост облигатных анаэробов прекращается. Это связано с тем, что жизнь в аэробных условиях приводит к тому, что конечным продуктом окисления органических соединений оказывается перекись водорода, а поскольку анаэробы не продуцируют фермент каталазу, расщепляющую перекись водорода, то она накапливается и оказывает токсическое действие на анаэробные бактерии.

При выращивании анаэробов в лабораторных условиях используют специальные приборы — анаэростаты, из которых кислород воздуха удаляется или заменяется другим инертным газом. Бескислородные условия можно создать также кипячением среды или химическими веществами, активно поглощающими кислород из пространства, куда помещены чашки и пробирки с посевами.

Образование энергии (АТФ) наблюдается также при процессах брожения, осуществляемых разнообразными микроорганизмами. Особенность брожения заключается в том, что органические соединения одновременно служат как донаторами электронов (при их окислении), так и акцепторами (при их восстановлении). Брожение происходит в отсутствие кислорода, в строго анаэробных условиях. Основными соединениями брожения являются углеводы. В зависимости от участия определенного микроба и от конечных продуктов расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое, маслянокислое и другие виды брожения.

Освобождение энергии при анаэробных процессах значительно меньшее, например, при брожении глюкозы дрожжами образуется спирт и всего 31,2 ккал.

Спиртовое брожение встречается, в основном, у дрожжей. Конечными продуктами являются этанол и СО₂. Сбраживание глюкозы происходит в анаэробных условиях. При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание. Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера. Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, виноделии.

Молочнокислое брожение. Различают два типа: гомоферментативное и гетероферментативное.

При гомоферментативном типе расщепление глюкозы происходит гликолитическим распадом (ФДФ-путь) Водород от восстановленного НАД передается на пируват при помощи лактатдегидрогеназы, при этом образуется молочная кислота. Гомоферментативное брожение происходит у S.pyogenes, E.faecalis, S.salivarius у некоторых видов рода Lactobacillus.

Гетероферментативное молочнокислое брожение присутствует у бактерий, у которых отсутствуют ферменты ФДФ-пути: альдолаза и триозофосфатизомераза. Расщепление глюкозы происходит с образованием фосфоглицеринового альдегида (ПФ-путь), который превращается в пируват по ФДФ-пути и в последующем восстанавливается в лактат. Дополнительными продуктами этого типа брожения являются также этанол, уксусная кислота. Гетероферментативное молочнокислое брожение встречается у представителей родов Lactobacillus и Bifidobacterium.

Муравьинокислое (смешанное) брожение встречается у представителей семейств Enterobacteriaceae, Vibrionaceae. В зависимости от продуктов брожения, различают два типа процессов:

1. Расщепление пирувата с образованием ацетилкофермента А и муравьиной кислоты, которая в свою очередь, может расщепляться на двуокись углерода и молекулярный водород. Другими продуктами брожения, образующимися через цепь реакций, являются этанол, янтарная и молочная кислота. Сильное кислотообразование можно выявить реакцией с индикатором метил-рот, который меняет окраску в сильно кислой среде.

2. Образуется целый ряд кислот, однако главным продуктом брожения являются ацетоин и 2,3-бутандиол. Ацетоин образуется из двух молекул пирувата с последующим двукратным декарбоксилированием. При последующем восстановлении ацетоина образуется 2,3-бутандиол. Эти вещества при взаимодействии с а-нафтолом в щелочной среде вызывают образование окраски бурого цвета, что выявляется реакцией Фогеса-Проскауэра, используемой при идентификации бактерий.

Маслянокислое брожение. Масляная кислота, бутанол,ацетон,изопропанол и ряд других органических кислот, в часности уксусная, капроновая, валерьяновая, пальмитиновая, являются продуктами сбраживания углеводов сахаролитическими строгими анаэробами.

Аэротолерантные микроорганизмы не используют кислород для получения энергии, но могут существовать в его атмосфере. К этой группе относятся молочно-кислые бактерии, получающие энергию гетероферментативным молочнокислым брожением.