Физиология периферического отдела слуховой системы.

Слуховая сенсорная система является, по сравнению с вестибулярной, системой, более молодой в филогенетическом плане, и имеет более сложный звукопроводящий отдел. Если в вестибулярной системе раздражение нервных воспринимающих клеток возникает при изменении положения головы в пространстве, то для восприятия нервными, рецепторными клетками звуковой волны, она должна пройти наружное, среднее, и отчасти внутреннее ухо.

Нервные, рецепторные клетки спирального органа не только воспринимают звуковую волну, но переводят звуковые колебания в нервный импульс.

Эти два понятия лежат в основе разделения функций слуховой системы на два больших отдела: звукопроводящий и звуковоспринимающий.

Звукопроводящий отдел слуховой системы включает наружное, среднее и частично внутреннее ухо. Проведение звуковой волны возможно воздушным и костным путем, практически проведение звуковой волны осуществляется через воздушную среду наружного и среднего уха. Но при исследовании слуха пользуются костным путем проведения звука, что дает дополнительную информацию о состоянии слуховой системы.

Воздушное проведение звука начинается с ушной раковины, которая является своеобразным локатором, собирающим и направляющим звуковые волны в наружный слуховой проход. Благодаря сложной форме ушного хряща, многим впадинам и выпуклостям, ушная раковина поглощает звуковые волны и, отражая их, направляет в наружный слуховой проход. В связи с этим давление звуковой волны у входа в наружный слуховой проход больше, чем в свободном поле, что важно для силы звуковой волны.

С помощью ушной раковины определяется направление звука или ототопика, которая может нарушаться при изменении формы, положения и особенно, при отсутствии ушной раковины. На способность различать источник звука в вертикальной плоскости влияет изменение угла ушной раковины относительно головы, что возникает при конструкции оттопыренных ушных раковин.

Наружный слуховой проход после ушной раковины продолжает усиливать звуковую волну, поглощая и отражая ее своими стенками. Кроме этого, его стенки под влиянием звуковой волны сами становятся звучащим телом или резонатором. Стенки наружного слухового прохода избирательно усиливают частоту 3800 Гц, на 12 – 15 дБ, т.е. наружный слуховой проход, является резонатором (усилителем) звука.

Далее звуковые волны вызывают колебание барабанной перепонки, задачей которой, также как и всей функции звукопроведения является быстрый, и последовательный прием и проведение, поступающих звуковых волн. Это одна из двух основных функций барабанной перепонки – функция передающей вибрирующей мембраны.

Вторая, экранизирующая функция барабанной перепонки заключается в том, что барабанная перепонка не позволяет звуковой волне с большой силой давить на круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Вся сила звуковой волны направляется через систему слуховых косточек на овальное окно преддверия. И благодаря этому, вторичная барабанная перепонка круглого окна, в состоянии прогибаться в сторону барабанной полости.

Звуковые колебания, передаваемые через барабанную перепонку, трансформируются цепью слуховых косточек. Слуховые косточки работают как система рычага. Длинная половина рычага – это рукоятка молоточка и длинный отросток наковальни, которые совершают большую амплитуду движения вместе с барабанной перепонкой, а амплитуда движения основание стремени примерно в полтора раза меньше. Механизм такого рычажного действия направлен на усиление давления звуковой волны на овальное окно преддверия.

Усиление давления на овальное окно обеспечивается также концентрацией звука со значительной площади барабанной перепонки на малую площадь основания стремени. Рис.43. Соотношение площади барабанной перепонки и основания стремени.

Колеблющаяся площадь барабанной перепонки составляет 75% от всей барабанной перепонки (65 мм.² при 90 мм.² площади барабанной перепонки), а площадь основной мембраны составляет 3,3 мм.², то есть соотношение площадей составляет 20:1, что значительно усиливает давление звуковой волны на основание стремени.

Общий эффект трансформирующей роли барабанной перепонки и слуховых косточек выражается в усилении интенсивности звука на 25 – 30 дБ, именно на такое количество дБ снижается слух у человека при повреждении барабанной перепонки.

В усилении особенно нуждаются низкие звуки, однако не всегда звуки требуется усиливать, при внезапном появлении интенсивного звука возникает необходимость его уменьшения.

В регуляции интенсивности звуковой волны большое значение имеют мышцы барабанной полости: мышца, напрягающая барабанную перепонку и стременная мышца. Мышцы барабанной полости поддерживают тонус барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, приспосабливают внутреннее ухо к восприятию звуков различной громкости, при необходимости усиливая, или ослабляя их, то есть выполняют аккомодационную функцию. Защитная функция мышц барабанной полости проявляется при воздействии на ухо очень сильных звуков, которые вызывают резкое сокращение обеих мышц, что приводит к неподвижности слуховых косточек, и предохраняет, и защищает лабиринт от резких воздействий звуковой волны.

При сокращении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, барабанная перепонка втягивается внутрь барабанной полости и через цепь слуховых косточек вдавливает стремя в окно преддверия, чем повышает давление внутри лабиринта и препятствует проникновению во внутреннее ухо низких и слабых звуков, а при расслаблении, способствует их проникновению.

При сокращении стременной мышцы, напротив, стремя высвобождается из окна преддверия, смещаясь вокруг оси длинного отростка наковальни, что уменьшает давление внутри лабиринта, и облегчает проведение низких и слабых звуков. Рис.44. Уменьшение давления основания стремени за счет смещения его вокруг оси длинного отростка наковальни.

Таким образом, регулируя передачу звуков разной частоты и интенсивности, мышцы барабанной полости выполняют аккомодационную функцию в проведении звуковой волны.

Слуховая труба поддерживает постоянство воздушной среды среднего уха, без которого проведение звуковой волны затрудняется. В норме обычное атмосферное давление в барабанной полости сохраняется за счет вентиляционной функции слуховой трубы. У здорового человека в барабанную полость поступает воздух из полости носа при глотании и зевании.

Воспалительные заболевания полости носа могут вызывать нарушения в проходимости слуховой трубы, воздух не проходит в барабанную полость, имеющийся в барабанной полости воздух всасывается слизистой оболочкой слуховой трубы.

Отсутствие воздуха в барабанной полости повышает сопротивление для проведения звуковой волны и слух падает. Восстановление давления в барабанной полости улучшает слуховую функцию. Подобное явление возникает при резком изменении давления, когда самолет набирает высоту, или спускается, при этомнедостаток воздуха в барабанной полости ведет к временному снижению слуха, который восстанавливается после прохождения воздуха в барабанную полость.

Нарушение носового дыхания при воспалительном процессе в полости носа и носоглотке нарушает вентиляционную функцию слуховой трубы, и приводит к длительному снижению слуха. Поэтому наличие воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка является непременным условием для проведения звука.

Внутреннее ухо. Из воздушной среды барабанной полости звуковая волна поступает в жидкую среду внутреннего уха в результате колебательных движений основания стремени в овальном окне преддверия. Колебания перилимфы преддверной лестницы костной улитки распространяются по спирали до верхушки улитки, где, через специальное отверстие - геликотрему переходят в барабанную лестницу и по спирали этой лестницы спускаются до круглого окна основного завитка улитки.

Вторичная барабанная перепонка, закрывающая круглое окно основного завитка улитки, под действием звуковой волны перилимфы, прогибается в сторону барабанной полости. То есть распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря колебаниям основания стремени в овальном окне, и выгибанию эластичной вторичной барабанной перепонки в круглом окне улитки, с помощью которых происходит временное повышение давления в лестницах, и ее снижение.

Воспалительные изменения в барабанной полости могут ограничивать возможности вторичной барабанной перепонки и негативно влиять на слух. Рис. 45 Движение перилимфы в лестницах костной улитки под действием звуковой волны.

Колебательные движения перилимфы в костных лестницах улитки, вызывают колебания двух перепончатых стенок улиткового хода, или перепончатой улитки и ее содержимого – эндолимфы. Колебания эндолимфы в улитковом ходе возможны благодаря резервным возможностям эндолимфатического мешка, который сообщается с улитковым протоком.

Колебания жидкостей улитки под влиянием звуковой волны вызывают резонирующие колебания поперечных волокон основной мембраны, и расположенного на ней спирального органа.

Основная мембрана улиткового протока проявляет избирательность в восприятии различных по высоте звуков. Поперечные волокна основной мембраны в области основного завитка колеблются в ответ на высокие частоты, средние отделы в ответ на звуки средней частоты, и верхушечные волокна в ответ на звуки низкой частоты.

Любые изменения в звукопроводящем отделе слуховой системы могут вызвать нарушение проведения звука, а вслед за этим появится снижение слуха. Снижение слуха при повреждении воздушного пути проведения звука имеет свои специфические особенности, что позволяет называть их нарушением звукопроведения, или кондуктивной тугоухостью.

Костный путь проведения звука могутвыполня ть кости черепа, в этом легко убедиться, если на сосцевидный отросток поставить вибрирующий камертон, или железную пластинку, вибрирующую под действием звуковой волны. Такое звукопроведение называют костным, оно используется при исследовании слуха. При проведении звука через кость, звуковая волна передается в жидкостные среды улитки в результате вибрации кости пирамиды. В преддверной лестнице костной улитки возникает большее давление перилимфы, поскольку овальное окно закрыто твердым основанием стремени, по сравнению с барабанной лестницей, закрытой эластичной вторичной барабанной перепонкой. Повышенное давление в преддверной лестнице вызывает колебание перилимфы, которое воспринимается рецепторными, слуховыми клетками. Таким образом, костный путь передачи звуковой волны используется в клинике для определения функции рецепторных, слуховых клеток, осуществляющих восприятие звуков.

Исследование проведения звука через кость имеет большое значение, поскольку восприятие звука через кость указывает на сохранность процесса восприятия звука нервными клетками спирального органа. Снижение или отсутствие восприятия звука при костном проведении свидетельствует о поражении волосковых клеток спирального органа, и наблюдается у глухих.

Звуковоспринимающий отдел слуховой системы сосредоточен в улитковом протоке. Восприятие звука осуществляется в спиральном органе путем перевода звуковой волны в нервный импульс. В его трансформации участвуютколебательные движения жидкостей улитки, которые вызывают смещение основной мембраны относительно покровной мембраны спирального органа, образуя разность потенциалов, из-за разнонаправленных зарядов в них. Оболочка каждой нервной волосковой клетки также заряжена.

Механические движения покровной мембраны относительно волосковых клеток основной мембраны вызывают изменения в волосковых клетках в виде их наклона, и раздражения, что приводит к образованию потенциала действия, или нервного импульса, который проводится в нервный узел, затем по слуховому нерву, и проводящей слуховой системе в корковый слуховой центр.

В каждой волосковой клетке и каждом спиральном органе образуются нервные импульсы определенной частоты в зависимости от места расположения спирального органа на основной мембране (основной завиток, средний, или верхушечный).

Так, короткие, туго натянутые поперечные волокна основной мембраны, в основном завитке улитки воспринимают и усиливают высокие звуки, низкие звуки воспринимают и усиливают длинные волокна верхушечного завитка улитки и соответственно средние волокна воспринимают средние звуки.

Однако колеблется не только изолированная часть основной мембраны, поскольку поперечные волокна основной мембраны тесно между собой связаны и изолированное усиление колебаний поперечных волокон возможно только на фоне общего колебания основной мембраны.

Каждый толчок стремени в овальном окне вызывает движение столба перилимфы, и деформацию основной мембраны, которая в виде «бегущей волны» распространяется по всей длине основной мембраны по направлению к верхушке улитки.

Расстояние, которое проходит бегущая волна зависит от частоты колебаний: низкие звуки дают бегущие волны по всей мембране, то есть до верхушки улитки, средние звуки дают бегущие волны до среднего завитка, а высокие звуки вызывают деформацию только начальной части основной мембраны.

Основная мембрана больше всего изменяется в области бегущей волны и вызывает наклон волосков спирального органа. В нервных волосковых клетках возникают химические изменения, благодаря которым выделяется медиатор ацетилхолин, усиливающий процесс передачи нервного импульса с волосковых клеток на периферические волокна слухового нерва.

Нервные импульсы по своему ритму и величине соответствуют частоте и силе звуковых колебаний. Чтобы передать поступивший интенсивный звук, спиральный орган изменяет ритм и величину нервных импульсов.

 

Проводниковый и центральный отделы слуховой сенсорной системы.

Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы представлен биполярными, нервными клетками, образующими нервные узлы, или ганглии, в виде утолщения в нервных, слуховых волокнах у основания каждого завитка улитки. Периферические волокна нервных клеток, или дендриты через бороздку в спиральной костной пластинк е, подходят к основанию волосковых клеток спирального органа, контактируют с ними, и передают нервный импульс в спиральные ганглии улитки. Таким образом, нервные клетки спирального ганглия это первые нейроны восходящего, афферентного слухового пути. Каждая нервная клетка спирального ганглия связана с 10 – 20 волосковыми клетками спирального органа, что обеспечивает компенсацию в случае их повреждения. Спиральный ганглий улитки отражает структуру спирального, или кортиева органа, то есть определенные нервные клетки ганглия воспринимают определенные звуковые частоты (низкие, средние и высокие).

От спирального ганглия улитки начинаются центральные нервные волокна, проходящие по продольным каналам стержня улитки, и выходящие через основание улитки. В среднем насчитывается около 31000 тончайших, нервных волокон, которые скручиваются в слуховой нерв. Срединные волокна слухового нерва проводят импульсы от верхушки улитки, а наружные волокна проводят импульсы от основного завитка улитки, соответственно промежуточные между ними отвечают за проведение средних звуков.

Строение спирального ганглия, по частотному признаку проводимого звука, прослеживается в дорсальных и вентральных ядрах продолговатого мозга, в подкорковых слуховых ядрах и в корковых центрах слуха. Рис.46 Соотношение между спиральным органом и корковым центром слуха.

Уже в ядрах продолговатого мозга, в подкорковых центрах слуховой системы происходит восприятие простых тонов по частоте и интенсивности. Кроме того, подкорковые, слуховые ядра имеют связи с подкорковыми ядрами зрительной системы, с ядрами моторной системы. В подкорковых ядрах замыкается дуга безусловной рефлекторной реакции в виде расширения зрачков, поворота головы на звуковое раздражение.

В подкорковых, слуховых центрах, при поступлении слухового раздражителя, замыкается дуга безусловной, двигательной рефлекторной реакции, в виде изменения положения туловища, которая связана с ядрами передних рогов спинного мозга. Этим в частности объясняется отсутствие быстрой двигательной реакции у глухих людей на звуковое и зрительное раздражение. Рис. 47 Проводящая слуховая система.

В слуховом центре в средних отделах верхних височных извилин представительство уха противоположной стороны больше представительства уха одноименной стороны, что связано с преимущественным перекрестом проводящих слуховых путей в стволе мозга.

Восприятие тонов разной высоты на разных участках основной мембраны соответствует восприятию тонов разной высоты в слуховом центре коры головного мозга, в глубине боковой борозды мозга. В задних отделах верхней височной извилины, где располагаются специализированные клетки сенсорного центра речи, слуховые ощущения воспринимаются как смыслоразличительные единицы – фонемы.

Нарушение функции этих клеток, различной степени выраженности, приводят к нарушению понимания речи – сенсорной алалии у детей, речевая функция которых не сформирована и к сенсорной афазии у взрослых.