Физиология периферического отдела вестибулярной системы.

Рецепторные клетки круглого мешочка, расположенного ближе к улитке, воспринимает вибрацию, рецепторные клетки овального мешочка, расположенного ближе к полукружным каналам, воспринимают все особенности прямолинейного движения, начало, ускорение, остановку, положение головы и тела, и их вращение,

Угловые ускорения при повороте тела вокруг вертикальной оси, при ускорении или замедлении вращения, при наклоне головы вперед и назад, вправо и влево воспринимают рецепторные клетки перепончатых полукружных протоков.

В перепончатых мешочках преддверия рецепторные клетки испытывают постоянное давление отолитовой мембраны, и это давление, в спокойном состоянии тела, позволяет определять вертикаль или центр тяжести тела. Перилимфа, эндолимфа, также как и мембраны волосковых клеток мешочков поляризованы, имеют незначительный, но достаточный заряд. Благодаря этому осуществляется постоянный поток нервных импульсов в мозг, и поддерживается постоянная поза.

В покое отолитовые рефлексы у человека очень устойчивы, человек долго может сохранять определенную позу во время сна, так же как во время работы.

Раздражающим фактором для рецепторных клеток овального мешочка преддверия является прямолинейное ускорение, а именно начало и конец прямолинейного движения, его ускорение, или замедление, изменение положения головы и тела в пространстве, что вызывает движение перилимфы и эндолимфы в преддверии.

Во время движения эндолимфы, тяжелые отолиты по инерции отстают от движения волосковых клеток, скользят по их поверхности, вызывая в них раздражение, что приводит к образованию рецепторного потенциала.

Увеличение рецепторного потенциала до порогового уровня вызывает выделение медиатора в синаптическую щель, между рецепторными клетками и дендритами сенсорного, периферического нейрона. Медиатор способствует распространению нервного возбуждения к периферическому, нервному ганглию, и далее по вестибулярному нерву в мозг.

Импульсы от рецепторных клеток перепончатых мешочков постоянно поступают в мозг, в силу их спонтанной активности, но в момент раздражения, в результате изменения характера прямолинейного движения, или при наклонах головы, поток их усиливается, что фиксируют нервные клетки вестибулярных ядер.

Усиление потока нервных импульсов характеризуется сгибанием волосковых клеток в сторону киноцилия, сгибание волосковых клеток в противоположную сторону, возникает при уменьшении импульсного потока

Нервные клетки мозга реагируют на уменьшение, или увеличение импульсного потока путем двигательной реакции, которая ведет к изменению тонуса мышц, изменению центра тяжести в организме, и изменению позы.

Благодаря постоянному потоку импульсов в мозг, человек осознает положение головы в пространстве, одновременно регулируется тонус мышц туловища, обеспечивая правильное соотношение отдельных частей тела, а значит, сохраняя определенную позу.

Рецепторные клетки перепончатых мешочков преддверия и перепончатых полукружных протоков устанавливают положение тела в пространстве, и реагируют на его изменения. Они оказывают тонизирующее действие на мускулатуру всего тела, чем способствуют сохранению тонического равновесия. Если тонус усиливается в одной половине туловища, изменяется центр тяжести, и человек отклоняется в эту сторону.

Всякое изменение позы, вызывающее изменение центра тяжести в теле, и последующее перераспределение тонуса мышц происходит под воздействием нервных импульсов из рецепторов перепончатых мешочков преддверия и перепончатых, полукружных протоков внутреннего уха.

Периферические волокна вестибулярного нерва, дендриты, контактирующие с основанием волосковых клеток, нервные клетки периферического ганглия, вестибулярный нерв также, при отсутствии внешнего стимула, постоянно находятся в состоянии спонтанной активности, которая усиливается или тормозится в зависимости от изменения положения головы и туловища.

Направление головы ребенка при родах, выпрямление головы ребенка в первые месяцы после рождения, выпрямление туловища ребенка, осуществляются с помощью рефлексов от рецепторных клеток преддверия, с помощью этих же, преддверных рефлексов устанавливается срединное положение языка.

Поскольку натяжение рецепторных клеток происходит в результате механического передвижения отолитовой мембраны относительно волосковых клеток, рецепторные клетки преддверия относятся к механическим рецепторам. Адекватным стимулом для рецепторных клеток преддверия является смещение отолитовой мембраны, которая приводит к сгибанию волосковых клеток овального мешочка преддверия, которое происходит в результате движения эндолимфы и перилимфы после изменения положения головы и туловища. Смещение волосковых клеток является механическим стимулом к изменению рецепторного потенциала, который запускает процесс образования нервного импульса.

 

Рецепторные клетки полукружных перепончатых протоков, расположенные в трех перепончатых ампулах, соответствуют трем плоскостям нашего трехмерного пространства. Они реагируют на угловые ускорения, которые возникают при вращении в плоскости каждого из трех каналов. Вращение человека в одной из плоскостей, вызывает смещение купола, и раздражение волосковых клеток гребешка. Реагирует в большей степени тот полукружный канал, в плоскости которого происходит движение.

Волосковые клетки в горизонтальном протоке возбуждаются, когда они смещаются в сторону киноцилия при движении эндолимфы к ампуле, а в вертикальных протоках, наоборот, от ампулы. Это связано с тем, что возбуждение волосковых клеток возникает, когда раздражение идет от стереоцилий в сторону киноцилия, при обратном смещении волосковых клеток, наступает их торможение.

Механическая энергия смещения волосковых клеток вызывает образование рецепторного потенциала, который возникает только во время, или после вращения головы, или тела вокруг собственной оси. Когда рецепторный потенциал достигает порогового уровня, в области его синапса с периферическими волокнами вестибулярного нерва выделяется медиатор (ацетилхолин), который увеличивает поток импульсов, распространяющихся к нервным клеткам вестибулярного ганглия, или узла, а затем к нервным клеткам ствола мозга.

Нервные клетки периферического ганглия вестибулярной системы, при отсутствии внешнего стимула, постоянно находятся в состоянии спонтанной активности, также как и вестибулярный нерв.

Поэтому увеличение, или уменьшение потока импульсов информирует нервные клетки периферического ганглия, а затем и продолговатого мозга об изменении положения головы.

Постоянная спонтанная активность вестибулярной системы позволяет системе оказывать постоянное, тонизирующее влияние через статические и статокинетические рефлексы на всю поперечно-полосатую мускулатуру тела человека. При изменении активности в сторону возбуждения или торможения изменяется и тонус мускулатуры тела. Дуга статического и статокинетического рефлексов проходит через центральные отделы вестибулярной системы. Статические рефлексы обеспечивают правильное соотношение отдельных частей тела, и реализуются при поддержании позы головы, тела, в положении стоя, лежа, с наклоненной головой, сохраняют нужное положения тела в покое. Статокинетические рефлексы обеспечивают правильное соотношение отдельных частей тела при движении.

В передней центральной извилине, в моторной коре мозга, находится представительство вестибулярной системы, нервные клетки которой через статические и статокинетические рефлексы участвуют в осуществлении двигательной программы.

Понятие нистагма. Раздражение рецепторного аппарата вестибулярной системы вызывает изменение тонуса не только мышц туловища, но и глазодвигательных мышц, что вызывает непроизвольное движение глаз, названное нистагмом. Глаза при этом отклоняются в сторону повышенного тонуса мускулатуры тела в результате сокращения глазодвигательных мышц, но это продолжается короткий период, вслед за которым глаза уплывают в противоположном направлении, а затем вновь быстро отклоняются в сторону высокого тонуса мускулатуры.

Нистагм относится к статокинетическим рефлексам, и возникает у здорового человека после раздражения рецепторных клеток перепончатых протоков, при вращении тела вокруг вертикальной оси в определенной плоскости.

Наличие спонтанного нистагма указывает на патологию вестибулярной системы периферического или центрального характера.

 

Физиология центрального отдела вестибулярной системы.

Образовавшиеся нервные импульсы в преддверии и полукружных протоках, направляются в нервный вестибулярный узел во внутреннем слуховом проходе, откуда по одноименному нерву проходят к вестибулярным ядрам в продолговатый мозг.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга имеют обширные связи с ядрами среднего мозга, обеспечивающими движение глазных яблок, с промежуточным мозгом, передними рогами спинного мозга, мозжечком, с теменной долью коры головного мозга. Такое представительство вестибулярной системы в головном и спинном мозге оказывает диффузное влияние, как на соматическую, так и вегетативную нервные системы, и проявляется ощущением положения тела в пространстве.

В продолговатом мозге располагаются центры дыхательной, сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. У людей с повышенной чувствительностью вестибулярных образований, раздражение их вызывает изменение сердечных сокращений, падение артериального давления, повышенную потливость, а так же тошноту, рвоту, нарушение дыхания.

Нервные клетки коркового отдела вестибулярной системы в теменных долях мозга, восприняв информацию от периферического отдела, по ассоциативным волокнам передают информацию в двигательные отделы коры головного мозга. Двигательные центры посылают нервные импульсы к мышцам опорно-двигательного аппарата, к шейным мышцам, перераспределяя их тонус. Перераспределение мышечного тонуса вызывает защитное изменение положения головы по отношению к телу, влияет на изменение положения тела, постоянно корригирует положение тела в пространстве.

Рис. 39 Схема вестибулярного нерва и проводникового отдела вестибулярной системы.

С функцией вестибулярной системы связано возникновение особого вида нистагма. Известно, что быстрое перемещение относительно проплывающих предметов вызывает быстрые движения глазных яблок, в сторону движения, с последующим смещением их в другую сторону. Такие движения глазных яблок называют оптокинетическим нистагмом, они указывают на связи вестибулярной системы с ядрами среднего мозга, отвечающими за движения глазных яблок.