Возрастные особенности электрогенеза

 

В ходе эмбриогенеза и в неонатальный период наблюдается рост величины мембранного потенциала покоя в нервных клетках за счет уменьшения проницаемости клеточных мембран и основных потенциалобразующих ионов, а также увеличения активности Na, К-АТФ-азы. В отличие от взрослого человека, у новорожденных меньше амплитуда потенциала действия, часто отсутствует овершут и увеличена его продолжительность. По мере созревания нейронов увеличивается не только количество, но и плотность потенциалзависимых натриевых каналов, а в соме и пресинаптичских окончаниях увеличивается количество потенциалзависимых кальциевых каналов.

По мере роста величины потенциала покоя увеличивается амплитуда потенциала действия, уменьшаются его продолжительность и длительность рефрактерной фазы. Хронаксия нервной ткани снижается, а возбудимость, проводимость и лабильность увеличиваются.

Электровозбудимость нервно-мышечного аппарата у детей первых недель жизни меньше, чем у детей более старших. У детей первых недель жизни при пороговой силе тока сокращение возникает только при замыкании катода, у более старших детей – как при замыкании катода, так и при размыкании анода. Гальваническая возбудимость с 1,5–2-месячного возраста почти сравнивается с таковой у взрослых.

Абсолютные и средние величины хронаксии у детей значительно выше, чем у взрослых. Так у детей в возрасте до 3 месяцев мышцы и нервы обнаруживают наиболее низкую возбудимость (значения реобазы выше, чем у взрослых), что обусловлено незаконченностью формирования морфологической структуры нервно-мышечного аппарата. Величины хронаксии у детей в возрасте около 10 лет приближаются к показателям взрослых.

К моменту рождения примерно 1/3 нервных волокон миелинизирована, при этом диаметр и расстояние между перехватами Ранвье значительно меньше, чем у взрослых. По этой причине скорость проведения возбуждения у новорожденных медленнее (примерно в 2 раза меньше, чем у взрослых) и не полностью изолирована по сравнению со взрослыми, но по мере миелинизации нервных волокон, роста их диаметра и увеличения расстояния между перехватами Ранвье, а также увеличения амплитуды потенциала действия и увеличения силы местных (локальных) токов происходит увеличение скорости проведения возбуждения, которая к 5 годам становится примерно равной взрослой. Также происходит увеличение плотности натриевых и калиевых каналов в перехватах Ранвье, что ведет к увеличению фактора надежности

 проведения возбуждения.

Нервно-мышечный синапс к моменту рождения сформирован не полностью и представляет собой примитивный синапс, когда на поверхности миотубы имеется выемка, в которой расположено окончание аксона. В дальнейшем происходят увеличение количества и рост терминальных ветвей аксона с увеличением содержания в них ацетилхолина. Это ведет к увеличению выхода медиатора в синаптическую щель при возбуждении терминалей и увеличению амплитуды потенциала концевой пластинки (постсинаптического потенциала). По мере созревания мионеврального синапса происходят увеличение образования складок на постсинаптической мембране, увеличение плотности холинорецепторов на ней и появляется ацетилхолинэстераза. Время синаптической задержки у новорожденных значительно больше, чем у взрослых (в 7–10 раз), но по мере созревания синапса происходит улучшение передачи возбуждения в нем (более чем в 4 раза), к 7–8 годам заканчивается его созревание, и он по своим функциональным свойствам приближается к таковым у взрослого человека.

Формирование мышечной ткани и ее последующая дифференцировка – сложный многоэтапный процесс, в котором уровень конечной организации достигается только после завершения полового созревания. В процессе онтогенеза развиваются не только отдельные мышечные волокна, но и их объединения – двигательные единицы, в которых состояние мышечных волокон определяется развитием соответствующих мотонейронов.

В эмбриональном периоде формирование мышечной ткани начинается на 4–6-й неделе внутриутробного развития и характеризуется образованием первичных мышечных веретен (миотрубки), к которым в последующем прирастают отростки мотонейронов спинного мозга. С этой стадии процесс формирования мышечных волокон связан в первую очередь с развитием мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6–7-м месяце внутриутробного развития, и ребенок рождается с мышцами, уже частично прошедшими этот этап первичной дифференцировки – примерно на 53%.

К морфологическим особенностям мышечной системы у детей надо отнести меньшую толщину мышечных волокон (относительно большее количество интерстициальной ткани и большее количество округлой формы ядер как в клетках самих мышц, так и в межуточной соединительной ткани). Во внеутробный период рост мышечной массы происходит не за счет нарастания числа мышечных волокон, а почти исключительно за счет их утолщения.

У новорожденных мышечные волокна расположены рыхло, их толщина составляет 4–22 мкм. В постнатальном периоде рост мышечной массы происходит в основном за счет утолщения мышечных волокон, и к 18–20 годам их диаметр достигает 20–90 мкм. В целом мышцы у детей раннего возраста более тонкие и слабые, а мышечный рельеф сглажен и становится отчетливым обычно к 5–7 годам жизни. Фасции у новорожденного тонкие, рыхлые и легко отделяются от мышц. Их созревание начинается с первых месяцев жизни ребенка и связано с функциональной активностью мышц.

Для детей периода новорожденности и первых месяцев грудного возраста характерна значительная гипертония мышц, наиболее резко выраженная со стороны сгибателей конечностей. Эта гипертония мышц верхних конечностей проходит к 2–2,5 месяцам, а мышц нижних конечностей – к 3–4 месяцам.

У новорожденных мышечная масса составляет 20–22% от массы тела. К 2 годам относительная масса мышц несколько уменьшается (до 16–17%), а затем в связи с нарастанием двигательной активности ребенка вновь увеличивается и к 6 годам достигает 22–23%, к 8 годам – 27–28%, а к 15 годам – 32–33%. У взрослых она составляет в среднем 40–44%. В общей сложности масса мышц за период детства увеличивается в 37 раз. Скелетные мышцы у новорожденного характеризуются меньшим содержанием сократительных белков (у новорожденных их в 2 раза меньше, чем у детей старшего возраста), наличием фетальной формы миозина, обладающего небольшой АТФ-азной активностью. По мере роста ребенка фетальный миозин замещается дефинитивными миозинами, увеличивается содержание тропомиозина и саркоплазматических белков, уменьшается количество гликогена, молочной кислоты и воды.

В возрасте от 1 до 2 лет дифференцировочные процессы резко усиливаются и уже можно выделить волокна с «быстрым» (тип D II B), «медленным» (тип DE I) и «промежуточным» (тип DE II A) миозином.К моменту рождения мышцы плода обладают всеми свойствами, характерными для мышц взрослого: возбудимостью, проводимостью, сократимостью, эластичностью и растяжимостью. С возрастом эластичность уменьшается, а такие показатели, как упругость, прочность, возбудимость, проводимость, сократимость, утомляемость, время сокращения и расслабления, лабильность, увеличиваются. Так, величина потенциала покоя мышечных клеток новорожденных составляет в среднем всего 20–40 мВ (у взрослых 80–90 мВ), что связано с высокой ионной проницаемостью мембраны мышечных волокон и меньшими концентрационными градиентами основных потенциалобразующих ионов. По этой причине потенциалы действия имеют невысокую амплитуду, более высокую продолжительность, и часто отсутствует овершут. По мере созревания мышечных клеток происходит увеличение их диаметра, увеличивается величина потенциала покоя и потенциала действия, увеличивается скорость проведения возбуждения.

Мышечная сила у детей с возрастом отчетливо нарастает. Как правило, правая рука у них сильнее левой, а сила мышц у мальчиков и девочек одинакова до 7–8-летнего возраста, в 10–12 лет – больше у девочек, в 15–18 лет – больше у мальчиков. Необходимо отметить, что максимальная выносливость к физическим нагрузкам отмечается в возрасте 20–29 лет, а эффективность отдыха после физического утомления наибольшая в 7–12 лет, в 13–15 лет резко снижается и несколько увеличивается в 16–18 лет.

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношении между мышечными волокнами различного типа устанавливается относительная стабильность, но затем в возрасте 11–12 лет наступает резкое увеличение числа волокон с быстрым миозином. В возрасте 14 лет наблюдается увеличение количества волокон типа DE I. На этом этапе наблюдается резкое увеличение темпа роста мышечной ткани. К 17–18 годам устанавливается характерное для взрослых соотношение мышечных волокон разного типа и их поперечных размеров.

В биохимическом отношении мышцы у детей характеризуются низким содержанием миофибриллярных белков, сниженной АТФ-азной и высокой холинэстеразной активностью. По мере роста ребенка эти отличия сглаживаются с показателями детей старшего возраста и взрослыми. Растет содержание миозина и актина, тропомиозина и тропонина, белков саркоплазматического ретикулума. С возрастом уменьшается количество гликогена, молочной кислоты, нуклеиновых кислот и воды относительно массы мышечной ткани.

В функциональном отношении мышцы новорожденного характеризуются повышенной чувствительностью к некоторым гуморальным агентам, в том числе и к ацетилхолину. Отмечается низкая чувствительность к действию электрического тока при внутриутробном развитии, которая сохраняется и после рождения, имея высокие показатели хронаксии. В этот период мышцы воспроизводят лишь 3–4 сокращения в секунду. С возрастом число сокращений доходит до 60–80 с последующей способностью к формированию тетанических сокращений. При этом созревание мионеврального синапса приводит к лучшей передаче возбуждения (более чем в 4 раза) с нерва на мышцу.