Ритмы активности у птиц, земноводных, птиц, пресмыкающихся

Птицы

Активность

У дневных птиц типичный суточный профиль активности включает один пик после рассвета и второй – перед закатом. Такой же двувершинный профиль характерен для многих частных форм поведения, включая кормление, пение и крики, ухаживание и спаривание), защиту территории. Рассветный пик активности обычно бывает больше и может включать такие формы поведения (например, устройство гнезда), которые редко наблюдаются в другое время дня. Однако некоторые птицы наибольшее количество пищи съедают в конце дня.

Расположение этих пиков активности в природных условиях тесно связано с меняющимся временем наступления рассвета и вечерних сумерек. Освещенность в остальное время дня тоже играет значительную роль: странствующие дроздыначинают петь раньше, если перед рассветом была лунная ночь. Некоторые виды используют преимущество искусственного освещения для поисков пищи до рассвета и после заката. Территориальные демонстрации у воротничкового рябчика, обычно наблюдаемые днем, сильно стимулируются ярким лунным светом; у буревестниковв лунные ночи продлевается время кормления и снижается активность, связанная с размножением.

Влияние света на поведение модулируется другими факторами: после теплой ночи, сберегающей метаболическую энергию, рассветное пение может быть продлено и кормление тогда начинается позже; ветер и дождь могут подавлять пение; воробьиные овсянки в период накопления жира перед миграцией перестают кормиться вскоре после полудня, даже если их перед этим лишали пищи. Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метаболическими потребностями подготовки к ночи и восстановления после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Мортон наблюдал такие двувершинные профили питания у воробьев в естественных условиях, но не смог обнаружить их у птиц, живших в клетках на открытом воздухе; у этих последних наблюдался типичный двувершинный профиль вскакивания на насест с большим послерассветным пиком. Отсутствие типичного профиля кормления у этих птиц, находящихся при естественном освещении, позволяет предположить, что в формировании нор­мального естественного профиля поведения определенную роль играют социальные контакты, качество пищи и возможность переходить из одной микрониши в другую.

Лабораторные исследования показали, что у некоторых птиц звуки, издаваемые сородичами, могут действовать как время-задатель, захватывающий циркадианные ритмы. Вероятно, социальная синхронизация ритмов поведения играет значительную роль и в природных условиях. Некоторые данные о голубях, особенно о египетской горлице, показывают, что самец и самка сменяют друг друга при насиживании яиц в суточном ритме. Подобное явление было описано и у страуса; возможно, оно широко распространено у тех птиц, у которых родители высиживают яйца поочередно.

Серебристым чайкамтоже свойствен ритм поочередного дежурства в гнезде, что позволяет каждому из партнеров кормиться. В колонии, исследованной Мак-Фарлэндом, дело осложнялось тем, что разные члены колонии специализировались на разных источниках пищи: мусорных кучах (доступны днем, за исключением выходных дней), червях (доступны ночью, но в зависимости от погоды), двухстворчатых моллюсках и морских звездах (доступны в определенные фазы сложного лунно-приливного цикла). Каждая чайка должна так выбирать время насиживания, чтобы обеспечить себе и своему партнеру возможность кормиться, не оставляя гнездо без присмотра (чайки имеют дурную славу каннибалов). Для успешного выведения птенцов необходимо, чтобы каждая птица хорошо знала ритмичность своего партнера. Их поведение удивительным образом синхронизировано относительно сложного комплекса солнечного, лунно-приливного и социального ритмов.

Весьма вероятно, что социальные взаимодействия играют значительную роль в определении времени миграции или устройства на ночлег у птиц, живущих стаями. Грачи с довольно широкой области собираются на определенных площадках незадолго до сумерек, затем объединяются в группы на вторичных площадках, а потом перелетают на последнюю площадку сбора, откуда уже направляются в ограниченное место ночлега. Сигналом для сбора служит не только интенсивность освещения, но и некоторые другие факторы, поскольку грачи, собирающиеся на отдаленных от ночлега площадках, начинают слетаться раньше, чем те, что собираются вблизи ночлега. Интенсивность света, социальные сигналы и приобретенные повадки – все эти факторы, видимо, модулируют циркадианный механизм, подающий сигнал отправления к месту сбора.

Эти данные подтверждают вывод, что циклы поведения, наблюдаемые у птиц в естественных условиях, следует понимать как результат сплетения эндогенных механизмов с воздействиями внешних факторов. Ритмы чаек служат особенно ярким примером того, как сложная интеграция поведения согласуется с временными ограничениями, которые накладывает окружающая среда.

Пресмыкающиеся

Почти все данные о ритмах поведения рептилий касаются общей двигательной активности. Исключение составляют лишь ритмы передвижения между берегом и водой у крокодилов, ритмы закапывания в землю и появления на поверхности змей Chionactis occipilalis и разевания пасти (с целью терморегуляции) у крокодилов Сrocodilus niloticus.

Существование эндогенной циркадианной ритмичности у рептилий было известно еще давно, но в большинстве работ подчеркивалось, что профиль активности этих пойкилотермных животных определяется главным образом поведенческой терморегуляцией. Это соображение особенно очевидно в случае сезонных изменений профиля активности у змей. Например, гадюка зимой в убежище бывает вялой и инертной, весной и осенью активна днем, а летом – в ночное время. Сходные сезонные изменения наблюдались у ужа. Все это можно просто объяснить тем, что змея ищет оптимальную зону температур и избегает активности, когда температура становится слишком высокой или слишком низкой.

Роль циркадианного механизма в достижении оптимального сезонного профиля активности подчеркивают данные Хекротта о ужах. Змей, которых содержали при постоянной температуре и световых циклах, при низких температурах были активны днем, а при высоких – ночью. Эти изменения профиля активности были удивительно сходны с теми, которые происходят при сезонных изменениях суточных циклов температуры, хотя в экспериментальных условиях переход змей от дневного образа жизни к ночному совершенно не влиял на их теплообмен. Изменения возникали и сохранялись, как если бы повышение средней температуры воздуха изменяло профиль активности без всякого учета последствий этого изменения. Детальное изучение профилей активности позволяет предполагать, что изменение окружающей температуры вызывает сдвиг двух осцилляторов относительно друг друга и относительно цикла освещения. Сходный эффект наблюдался и при изменении постоянного уровня влажности: самки Тhamnophis при понижении влажности становились более активными ночью, хотя влажность днем и ночью была одинаковой.

В этом случае адаптивная перестройка поведения в ответ на изменение температуры среды достигалась не за счет прямой реакции на внешние условия, а путем изменения характера захватывания циркадианных ритмов. Однако помимо этого рептилии способны и непосредственно реагировать на изменения температуры, и их ритмы могут захватываться температурными циклами. Черепахи при более высоких температурах раньше становятся активными. Крокодилы и аллигаторы обычно весь день проводят на берегу, но в полдень, если жара чрезмерна, возвращаются в воду. Крупные особи, которым труднее отдавать тепло, раньше покидают берег.

Данных о пресмыкающихся слишком мало, чтобы можно было делать обобщения, но все же приведенные здесь результаты показывают, что адаптивная синхронизация поведения с колебаниями какого-то фактора среды не всегда означает прямую реакцию на эти колебания. Различные факторы могут не только действовать как сигнальные стимулы, но также влиять на поведение через посредство циркадианной системы. Например, если черепахам в условиях постоянного освещения дать возможность прятаться в частично затемненном убежище, то это приводит к уменьшению как внутри, так и межиндивидуальной изменчивости их свободнотекущих ритмов. Видимо рептилии особенно удобны для изучения взаимодействия тех факторов среды, которые служат прямыми сигналами для регуляции поведения, с теми, которые влияют на поведение через циркадианную систему.

Земноводные

В ранних исследованияхна жабах и саламандрах описано «поддержание» 24-часовых ритмов в условиях постоянного освещения, а не свободнотекущие ритмы. В ряде работ показано, что при постоянном освещении или в постоянной темноте у амфибий сохраняются точные 24-часовые ритмы. Однако к этим данным нужно относиться с большой осторожностью, так как земноводные, подобно другим пойкилотермным животным, возможно, поддаются захватыванию низкоамплитудными температурными циклами, которые в эксперименте могли остаться незамеченными. Когда температура надежно контролируется, ритмы активности в постоянной темноте переходят в свободнотекущее состояние и сохраняют циркадианный период на протяжении, по меньшей мере, нескольких циклов.

Наиболее достоверные данные о лабильности ритмов у земноводных касаются изменений поведения в связи со стадиями развития и временами года. Водные личинки тритонов активны днем, а взрослые особи, живущие в сезон размножения в воде, главным образом ночью; остальное время жизни взрослые особи проводят на суше, где остаются ночными, но активность их сдвинута по фазе относительно активности в водной стадии. Химштедт описал профили активности у личинок и взрослых хвостатых амфибий, живущих в воде, и сухопутных взрослых особей (три вида тритонов и сламанбру).Сухопутные особи вели исключительно сумеречный образ жизни. У взрослых особей, живущих в воде, и у личинок профиль активности был различным – от строго ночного двувершинного у личинки саламандрыдо слабой ритмичности с высоким уровнем активности в светлое время у тритона.

Некоторые различия профилей активности у амфибий на разных жизненных стадиях можно объяснить разнообразием экологических условий. Различия между личинками и взрослыми особями, обитающими в одной и той же среде, могут частично избавлять личинок от конкуренции за пищу и от каннибализма со стороны взрослых особей.

Рыбы

Суточные миграции и питание. Количество промысловой рыбы в океане на определенной глубине закономерным образом меняется на протяжении суток. Океанологи пришли к выводу, что эти колебания отражают характерный для каждого вида профиль вертикальных перемещений («миграций») в толще воды. В озерах, прудах и в зоне коралловых рифов относительно малые изменения в вертикальном распределении могут сопровождаться существенными горизонтальными перемещениями, например от береговых отмелей (из литоральной зоны) в открытое море или к центру озера (в лимнетическую зону).

Согласно одной точке зрения, эти миграции аналогичны суточным перемещениям наземных позвоночных, таких как птицы и летучие мыши, между открытыми кормовыми участками и безопасными местами ночлега. Хотя такие миграции, несомненно, выполняют и ряд других функций, все же профиль активности у многих рыб хорошо согласуется с этим объяснением. Так, окуни в период дневного питания собираются в большие косяки вблизи поверхности, а для ночной фазы покоя рассеиваются в придонных слоях. Рыбы-попугаи днем кормятся на отмелях рифового шельфа, а на закате уходят на несколько сот метров в глубину, где прячутся в расселинах скал и проводят ночь, укрывшись за слизистым коконом, который они образуют вокруг входа в расселину.

У некоторых пресноводных видов ежедневные миграции могут служить для следования за циклически появляющейся добычей. Так, ушастый окунь в прибрежной зоне кормится ночными личинками и нимфами насекомых, но днем, когда личинки неактивны, он возвращается в лимнетическую зону, где питается зоопланктоном.

Трескаможет мигрировать по-разному в зависимости от своей основной добычи. Там, где главным источником питания для нее служат донные рыбы, она ночью кормится на дне, а днем поднимается в пелагическую зону; если же она питается в основном мойвой, то ночью следует за нею в пелагическую зону, а днем кормится теми же Аттоdytes около дна.

Суточные миграции выполняют также ряд добавочных функций, например, облегчают терморегуляцию и повышают физиологическую эффективность использования пищи.

Одни виды рыб в основном кормятся в какое-то ограниченное время суток, а другие – и днем, и ночью. Многие виды относительно мало специализированы и могут глотать любую добычу подходящей величины; в этом случае Циклы выбора пищи могут определяться суточными циклами доступности той или иной добычи. Среди симпатоических скорпеоновых рыб, живущих в рифах, один вид поедает днем главным образом креветок, а ночью крабов, тогда как другой вид – наоборот. Различия в характере охоты, зависящие от размеров рыбы, ее скрытности и повадок в покое, могут быть важным фактором. Морские окуни днем нападают из засады, а ночью подплывают к добыче не таясь.

Влияние факторов среды. Хотя активность и питание тесно связаны, все же не ясно, в какой мере доступность пищи влияет на профиль активности у рыб. Свифт сообщает, что у гольцов, которых кормили каждые два часа круглые сутки, наблюдается нормальный дневной тип активности. Автор заключил, что у этой рыбы питание определяется временем активности, а не наоборот. Андреассон пришел к подобному выводу в отношении бычков-подкаменщиков. У нескольких видов были описаны пики активности, упреждавшие время кормления, но наличие световых циклов затрудняло интерпретацию результатов. Когда световые циклы не были связаны с режимом кормления, активность оставалась синхронной с циклами. Позднее было показано, что режим кормления синхронизирует ритмы активности в условиях постоянного освещения, но при световых циклах активность наблюдалась и перед подачей корма, и в нормальном соотношении со световым циклом. Эти данные не позволяют сделать окончательные выводы, но они напоминают результаты, полученные при исследовании действия режимов кормления на ритмы активности млекопитающих.

И свет, и температура могут влиять на активность непосредственно, т. е. не так, как классический времязадатель. Повышение мутности воды в результате шторма вызывало задержку утреннего ухода ночных рыб с рифов и прихода туда дневных видов. Мутность воды влияла также на плотность косяков стайных рыб. Яркий лунный свет стимулировал питание и активность у дневных видов, тогда как искусственное освещение ночью подавляло активность одной ночной акулы.

Действие света на поведение может зависеть от наличия укрытий. Гольяныи камбалы в аквариуме при световых циклах, были активны все время, но особенно в светлый период. Когда в аквариум добавили песок, камбалы смогли днем зарываться в него и стали проявлять активность только ночью; точно так же добавление полых кирпичей для укрытия полностью исключило дневную активность гольянов.

Приливные циклы захватывают ритмы активности некоторых рыб, живущих в литоральной зоне. У морских собачек приливная ритмичность наиболее эффективно вызывается циклами гидростатического давления. Иногда наблюдаются циклы поведения с более длинным периодом, особенно в связи с размножением. Описаны сезонные изменения уровня и ритмов активности, вида корма и ритма питания.

Два вида подкаменщиков на юге Швеции активны ночью на протяжении всего года. Однако популяции одного из этих видов, обитающие на севере Швеции, ведут ночной образ жизни только летом, а зимой становятся дневными. Эти сезонные различия сохранились у них даже после того, как их перевезли на юг. Их южные сородичи, у которых нет изменений профиля активности, при снижении интенсивности света в дневное время становились активными днем. Сходство перестройки ритмов у северной формы и полярных популяций полевок доказывает, что при крайних фотопериодах во многих популяциях может происходить резкая перестройка ритмов поведения.

Заключение

Очевидный вывод, вытекающий из данной главы, состоит в том, что ритмичность является общей чертой поведения самых разнообразных позвоночных. Исследование большинства этих ритмов не продвинулось дальше простого описания, и до сих пор мало, что известно об их механизмах и функциональном значении. Если по нескольким хорошо изученным ритмам судить об остальных, то у большинства позвоночных ритмы эндогенны и в основном определяются циклом освещения.

Однако эти ритмы чувствительны и к некоторым другим факторам среды. В ряде случаев внешние воздействия могут влиять на поведение, изменяя или подавляя тенденции, связанные с каким-либо биологическим ритмом. Можно, например, заставить животное есть в необычное для него время суток, предложив ему привлекательную пищу, но это не нарушает циркадианной организации питания. С другой стороны, чувствительность к таким воздействиям может быть не простым поведенческим приспособлением, независимым от биологических осцилляторов, - она может отражать приспособительные особенности самих, осцилляторов.

На такой механизм указывает поведение крыс при ограниченном времени кормления или после выработки избегания определенных мест, а также поведение рыб при ограниченном кормлении. В каждом из этих случаев осциллятор можно синхронизировать искусственным внешним воздействием, тогда как остальные осцилляторы остаются захваченными светом. Видимая перестройка суточных ритмов у змеи Тhamnophis при разных постоянных уровнях температуры и синхронизация поведения чаек со сложным комплексом приливных, солнечных и социальных факторов тоже показывает, что биологические осцилляторы чувствительны к разнообразным внешним стимулам.

В естественных условиях чувствительность отдельных частей циркадианной системы к факторам окружающей среды может существенно повышать приспособительную гибкость поведения, столь характерную для многих позвоночных.