Глава. 11. Ориентация в пространстве с помощью часов

Биологические часы и ориентация по небесным светилам

Использование небесных тел для ориентации на поверхности земли может быть полезным по нескольким причинам:

1) солнце и луна – резко выделяющиеся объекты, которые легко распознать в любом окружении и положение которых можно определить, даже не обладая высокоразвитым зрением;

2) уникальность небесных ориентиров, а также большое постоянство их вида позволяет очень широко их использовать, что было бы невозможно в случае каких бы то ни было земных ориентиров;

3) большая удаленность небесного тела позволяет, двигаясь под постоянным углом к нему, сохранять прямолинейный путь, а не двигаться по спирали, как обычно бывает в тех случаях, когда животное полагается на достаточно близкий ориентир;

4) теоретически небесные тела можно использовать не только для определения и поддержания направления в пространстве, но и для того, чтобы выяснить положение наблюдателя на поверхности Земли.

Однако наряду с этими преимуществами небесные тела как ориентиры обладают тем недостатком, что их положение на небосводе меняется в зависимости от суточного вращения планеты, времени года и географической широты места. Но поскольку их перемещение строго периодично, оно может быть скомпенсировано, если есть подходящий хронометр. Возникает вопрос: используются ли с этой целью биологические часы, и если да, то каким образом они включены в механизм ориентации и каковы пределы их применимости?

Солнце как ориентир

Солнечный компас с поправкой на время. Компасная реакция на свет, или фотоменотаксис, в классическом смысле означает, что животное в течение некоторого времени движется под постоянным углом относительно источника света. Этим источником может быть солнце, что легко показать в природных условиях с помощью зеркала. Однако солнечный компас с поправкой на время – это не только использование солнца как ориентира, но и учет его суточного движения. Для того чтобы поддерживать постоянный курс, животное должно соответствующим образом периодически изменять угол своего менотаксиса. Такого рода ориентация по солнцу была обнаружена у многих членистоногих и позвоночных.

Экологический контекст. В большинстве случаев приспособительное значение солнечного компаса очевидно. Вот основные области его применения:

1. Животные, обитающие на границе двух сред (например, по берегам морей, рек и озер), стремятся двигаться по направлению к этой границе, если переместить их в ту или другую сторону от нее. Такое поведение известно у ракообразных, пауков, насекомых и амфибий;

2. Животные, которые обычно кормятся далеко от своего «дома», должны отыскивать дорогу туда и обратно. В некоторых подобных случаях используется солнечный компас; самым известным и наиболее изученным примером служит медоносная пчела;

3. Животные, совершающие дальние миграции, должны подолгу двигаться в одном направлении. Кажется вероятным, что птицы, рыбы и насекомые во время миграций используют солнечный компас. Было показано, что у птиц он составляет одну из частей навигационной системы, используемой при хоминге (возвращении к гнезду).

Зависимость от циркадианной фазы. Песчаные скакуны (бокоплавы), если их перенести из полосы прибоя на сухое место, пытаются вернуться назад. Они определяют нужное направление по углу относительно солнца, а этот угол в течение дня непрерывно изменяется, так что разница между утром и вечером составляет около 180°; и тем не менее животные сохраняют довольно постоянное направление относительно своего земного окружения.

Втом случае, если периодическое изменение угла ориентации подчиняется Циркадианному осциллятору, следует ожидать, что фаза этого ритма будет зависеть и от искусственного режима освещения (СТ). Тогда сдвиг фазы СТ-цикла должен вызвать соответствующий сдвиг фазы ритма ориентации. После этого в естественных условиях, ориентируясь по Солнцу, животное должно предсказуемым образом откло­няться от своего обычного курса. Подобные эксперименты с «переводом стрелок» внутренних часов проводились на многих видах животных, и всякий раз ожидания оправдывались (ссылки на литературу см.

Ритм ориентации может находиться в разной фазе относительно циркадианных часов, благодаря чему компас животного может быть по-разному ориентирован.Фаза ритма ориентации, а значит, и направление компаса могут быть генетически закреплены в популяции, что было обнаружено, например, у бокоплавов литоральной зоны. Однако чаще этот ритм бывает довольно гибким, так как организмам приходится приспосабливаться к разной ориентации берегов озер и рек или быстро менять направление, добираясь до разных кормовых участков или иных мест.

Форма кривой ориентации и определяющие ее факторы. Кривые, отражающие суточный ритм ориентации по солнцу, могут быть весьма различными. В дневное время они более или менее точно соответствуют кривой азимута солнца, которая значительно изменяется в зависимости от широты места и времени года.

Каким образом животные согласуют свои кривые ориентации с различными траекториями движения солнца? По данным Линдауэра, каждая пчела, для того чтобы скомпенсировать движение светила, должна увидеть хотя бы часть его пути. С другой стороны, есть сообщения о том, что некоторые рыбы, птицы и ракообразные способны вносить, по крайней мере, грубые поправки на перемещение солнца, никогда прежде не видев его движения. Однако в некоторых из этих случаев необходим какой-то механизм более точного со­гласования формы ритма с местными и сезонными особенностями траектории солнца. Была предложена модель управляющей системы, способная обеспечить удовлетворительную работу солнечного компаса в любом месте земного шара. В качестве входных данных для такой системы нужны какие-то эквиваленты тех переменных, которые мы используем для вычисления азимута солнца, а именно времени суток (часового угла солнца), времени года (склонения солнца) и географической широты места. Чтобы правильно настроить столь универсальный механизм, а также подогнать свою кривую под эмпирические данные, животное должно оценить определенные внешние стимулы, возможно в связи с годовыми ритмами. Этот процесс настройки мог бы зависеть от таких параметров, как 1) длина фотопериода, 2) изменения азимута солнца относительно какого-то земного ориентира, 3) высота солнца и (или) 4) непосредственное восприятие видимого движения солнца.

Такие же различия ритмов ориентации по солнцу выявляются и в ночные часы. Их можно наблюдать в условиях искусственного освещения или на животных с «переведенными» часами. Как выяснилось, возможны два пути ресинхронизации. В северном полушарии восстановление «прямым» путем происходит так, как если бы солнце продолжало свое движение по часовой стрелке с запада через север на восток (что имеет место в действительности на многих широтах). «Обратный» путь ресинхронизации соответствует ночному движению мнимого светила через юг.

Двусторонняя навигация по солнцу. После того как был открыт солнечный компас, появилась заманчивая идея объяснить не только ориентацию при движении в одном направлении, но и удивительную способность птиц возвращаться к своему дому (хоминг) по солнцу, подобно тому, как это издавна делали моряки. Было предложено множество гипотез солнечной навигации. Несмотря на различие в деталях, все они были основаны на общем принципе: животное должно очень точно оценить высоту и движение солнца, а затем по памяти сравнить эти данные с тем, что оно наблюдало в районе дома в то же самое время суток. Для такого сравнения нужно обладать достаточно точными биологическими часами.

Хотя у птиц хорошо развиты сенсорные способности, необ­ходимые для точной оценки положения солнца, они не используются при поиске направления к дому. Причиной этого может быть то, что живые системы не способны достаточно точно измерять время, поскольку здесь требуется значительно большая точность и надежность, чем в случае ориентации по солнечному компасу. Теоретические возможности полной или частичной навигации по солнцу с использованием шкалы времени, которой могут обладать животные, а также экспериментальные подходы к проверке этих возможностей рассмотрены в другой работе автора. Ни один из мыслимых вариантов не соответствует данным опыта. Между тем животные все же используют и солнце при возвращении к дому. Оно необходимо лишь для компаса, составляющего только одну из частей многоориентирной навигационной системы.

Луна как ориентир

Лунный компас с поправкой на время был описан у упомянутого выше песчаного скакуна (Папи и Парди; Энрайт).

В течение ночи песчаные скакуны меняют угол движения относительно луны таким же образом, как днем относительно Солнца. Однако при этом они не могут просто использовать те же самые циркадианные часы, поскольку видимое движение луны каждые сутки запаздывает примерно на 50 мин, или на 12°. Скорость перемещения луны составляет 14,5°, а солнца – 15° в 1 ч. В принципе возможны, по меньшей мере, три способа учесть движение луны:

1. Помимо и независимо от обычных циркадианных (солнечных) часов животные обладают приливными (лунными) часами, которые синхронизованы какими-то внешними факторами, например лунным светом или приливами, с периодом 24,8 ч.

2. Используются циркадианные часы, но калибровка лунного азимута ежедневно сдвигается на 12°. Каждые 30 суток (т. е. спустя один лунный цикл) восстанавливаются почти прежние соотношения. Для того чтобы сверять этот цикл и избежать дрейфа, механизм ежедневного смещения фазы должен находиться под контролем 30-суточного окололунного ритма.

3. Так же, как в пункте 2, но сдвиг калибровки производится не автоматически, а в ответ на какой-либо внешний стимул, например на форму лунного диска, на время восхода или захода луны, на высоту или азимут луны в момент захода солнца.

Экспериментальные данные позволяют исключить последний вариант, так как он предполагает механизм песочных часов, работающий лишь в течение одной ночи. Между тем, по некоторым данным, правильная компенсация движения луны происходит даже после 11 – 20 дней изоляции от внешних сигналов, в условиях полной темноты. Однако другие данные не позволяют полностью отбросить простые формы ориентации на постоянный угол; по-видимому, третий механизм с калибровкой, сохраняющейся в течение нескольких (менее 10) ночей изоляции в темноте, не полностью исключен. Папи и Парди, а также (с меньшей определенностью) Энрайт склоняются в пользу гипотезы независимых лунных часов (первый механизм).

 

Звездные ориентиры

В настоящее время твердо установлено, что, по крайней мере, птицы способны ориентироваться по звездам, определяя и поддерживая направление своего компаса. Здесь встают совсем иные проблемы, чем при лунной ориентации. Небольшое различие между солнечными и звездными сутками (4 мин) может иметь меньшее значение, хотя именно оно приводит к сезонным изменениям картины звездного неба, что тоже осложняет дело. Возможно, большую роль играет различие самих ориентиров: вместо одного выделенного объекта (солнца или луны) животные должны воспринимать сложнейший узор, состоящий из огромного числа точек. С одной стороны, это как будто бы делает ориентацию по звездам более трудной, чем по солнцу и луне. Но, с другой стороны, если только решена проблема распознавания образов, механизм ориентации здесь может вовсе не учитывать видимого движения звездного неба. Любой школьник найдет Полярную звезду без всяких часов, в то время как для ориентации по солнцу часы необходимы. Знание некоторых созвездий (скажем, Большой Медведицы) и их положения относительно по­лярной оси позволяет найти северное направление независимо от положения звездного неба, а значит, безотносительно ко времени суток и сезону.

Первые опыты, проведенные в планетарии Зауэром, указывали на некоторую зависимость компаса от времени. Однако во всех последующих экспериментах сдвиг фазы биологических часов или эквивалентное изменение картины искусственного звездного неба не влияли на выбор птицами направления полета. С другой стороны, наблюдалось зависимое от времени изменение направления по отношению к отдельному источнику света, напоминающему звезду. Та-ким образом, роль циркадианных ритмов в ориентации по звездам еще не до конца ясна, но все же она менее значительна, чем при ориентации по солнцу.