Фоторецепция и захватывание. Локализация фоторецепторов

Тот факт, что циркадианные ритмы могут захватываться внешними световыми циклами, показывает, что колебатель должен иметь связь с каким-то фоторецептором. Хотя местонахождение фоторецепторов, участвующих в захватывании, в целом известно, все же остается ряд важных вопросов, касающихся как свойств фоторецепторов, так и процессов переноса и кодирования информации, необходимой для захватывания. Дальнейший прогресс в этой области будет существенно зависеть от точной идентификации фоторецепторов и проводящих путей, обеспечивающих захватывание. Некоторые беспозвоночные обходятся исключительно «организован­ными» фоторецепторными структурами, такими как сложные глаза. Другие используют только экстраретинальную фоторе­цепцию. У ряда организмов захватывание могут обеспечивать различные фоторецепторы.

Обычно при попытках локализовать эти фоторецепторы их экранировали от света или же хирургическим путем прерывали идущие от них пути. Особенно трудно истолковать результаты, полученные первым методом. Они достаточно убедительны лишь в том случае, когда после экранирования определенного фото­рецептора исчезает захватывание, но сохраняется нормальный свободнотекущий ритм. Однако если прикрытие фоторецептора от света не дает эффекта, то практически нельзя исключить возможность того, что-либо – это прикрытие недостаточно, либо свет достигает фоторецептора каким-то окольным путем.

Хотя захватывание у беспозвоночных часто обходится без «организованных» фоторецепторов, все же, по крайней мере, в двух случаях – у таракана и сверчка – сложные глаза служат единственными фоторецепторами для захватывания.

Роль фоторецепторов сетчатки в захватывании была продемонстрирована на примере скорпиона. У скорпиона простые глазки достаточны для захватывания ритма электроретинограммы в них. После хирургического удаления сложных глаз световые циклы, воздействующие только на один из двух медиальных (простых) глазков, могут успешно захватить ритм ЭРГ в простом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде глазок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже если световые циклы продолжали воздействовать на переднюю часть тела. Ритм медиальных глазков может быть захвачен в результате местного воздействия слабого света на сложные глаза.

У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго происходит помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых мутантов дрозофилы, утративших глаза и простые глазки, ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми циклами, а у взрослых особей таким же образом может быть захвачен ритм подвижности. У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных глаз.

У речного рака тоже было показано участие экстраретинальных фоторецепторов в захватывании. Удаление сложных глаз или же сложных глаз вместе с наиболее дистальным зрительным нейропилем (1аminа ganglionaris) не влияло на захватыва­ние циркадианного ритма подвижности. Хвостовой фоторецептор – хорошо известный светочувствительный нейрон в шестом абдоминальном ганглии – тоже оказался ненужным для захватывания. Последующее изучение ритмов подвижности и амплитуды ЭРГ позволило предположить, что здесь участвует фоторецептор, находящийся в надглоточном ганглии.

Установили, что животные, лишенные глазных стебельков, могут быть захвачены светом, и заключили, что местонахождение фоторецептора по крайней мере не ограничено зрительными долями. Более того, ритм ЭРГ может быть захвачен через какой-то экстраретинальный путь. Когда одним световым циклом локально (с помощью волоконной оптики) воздействовали на один глаз, а другим циклом, сдвинутым по фазе на 180°, на мозг, ритм ЭРГ всякий раз захватывался вторым циклом. Хотя нельзя полностью исключить возможность попадания рассеянного света на зрительные доли, все же эти результаты еще раз подтверждают существование в мозгу экстраретинального фоторецептора.

Во многих случаях, когда захватывание происходит без участия глаз, фоторецепторы сетчатки могут видоизменять картину ритмики за счет «рефлексов» (маскирующий эффект), на самом деле вовсе не имея отношения к захватыванию.

Циркадианный осциллятор изолированного глаза Аplisia может захватываться циклами белого света in vitro.

Таким образом, фоторецепторы глаза достаточны для захватывания. С другой стороны, захватывание циклами красного света, возможно, происходит через внеглазные фоторецепторы. После перерезки одного зрительного нерва циклы красного света захватывали только осциллятор интактного глаза, в то время как ритм изолированного глаза, чувствительный к белому свету, оставался, по-видимому, свободнотекущим. Самое простое объяснение состоит в том, что для захватывания достаточно внеглазного фоторецептора, чувствительного к красному свету (хотя возможны и другие интерпретации).