Наследственные компоненты внутренней временной упорядоченности

Различные виды и отдельные особи внутри видов имеют свои характерные фазы, сцепленные с естественным 24-часовым циклом окружающей среды. Наиболее очевидно разделение животных на дневных, ночных и сумеречных. Однако при изучении соотношений между фазами внутренних ритмических процессов у ночных и дневных животных выявляются поразительные черты сходства. Максимум содержания кортикостероидов в плазме совладает с началом активности у тех и других, хотя они находятся почти в противофазе; иными словами, их внутренняя временная упорядоченность сопоставима, хотя фазовые соотношения с окружающим миром совершенно различны.

Наследственные различия во внутренней временной организации гораздо более тонки. Примером различия во внутренних фазовых соотношениях может служить то, что изменения температуры тела у крыс отстают по фазе от ритма выделения калия с мочой, а у саймири – опережают его. Как наследуются фазовые отношения с времязадателем, так и внутренние фазовые отношения в известной мере представляют собой наследственную физиологическую черту.

Следует различать две наследственные особенности ритмов, влияющие на положение его фаз. Первая особенность – сцепление ритма с захватывающими циклами, которые таким образом непосредственно воздействуют на фазу. Мутации, затрагивающие это сцепление, могут не влиять на собственный период (т) системы. Были, например, выделены мутанты низших организмов со сдвинутой фазой, но неизмененным периодом. Второй генетически определяемый параметр – эндогенный период ритма, на что указывает существование мутантов с разными периодами.

Разница в периодах между ведомым осциллятором и захватывающим ритмом (т – Т)для любой данной системы – это один из факторов, определяющих соотношение фаз, так как ведомый ритм с более коротким собственным периодом будет больше склонен к опережению фазы, а с более длинным периодом – к отставанию. Поэтому фазовые отношения не только между внутренним и внешним ритмами, но и внутри сопряженной многоосцилляторной системы зависят от соответствующих разностей т – Тв каждом звене системы, где происходит захватывание.

Пластичность фазы

Циркадианные системы проявляют значительную пластичность положения фазы. Она обусловлена несколькими причинами, из которых самая тривиальная – это пассивная реакция ритмов на маскирующие воздействия факторов как внешней, как и внутренней среды организма. Например, наблюдаемая фаза ритма температуры тела у человека может измениться под влиянием горячего душа или, в меньшей степени, при изменении часов приема пищи. Подобным же образом стресс может приводить к выбросу больших количеств кортизола во время, не соответствующее нормальному циркадианному максимуму. Такие внешние воздействия могут зависеть от циркадианного времени, что несколько затрудняет их отделение от соответствующих эндогенных ритмов. Например, величина выброса кортикостерона в плазму в ответ на маскирующее воздействие искусственно вызываемого стресса зависит от циркадианной фазы. Из-за этих искажений формы колебания измеряемая фаза будет изменяться от цикла к циклу.

Сила сопряжения

Природа времязадателя. Хотя для большинства позвоночных главным времязадателем служит цикл смены света и темноты, было показано, что некоторую роль играют и другие факторы. Установлено, что звуки, контакты с другими особями и циклы кормления способны синхронизировать циркадианные ритмы у различных видов позвоночных.

Различные типы внутренней временной упорядоченности у одних и тех же животных, синхронизированных либо с циклами света и темноты, либо с циклами кормления, обусловлены тем, что световой и пищевой времязадатели, очевидно, сопряжены с разными участками циркадианной системы. Это различие в сопряжении будет более подробно рассмотрено ниже.

Контраст в цикле времязадателя. Сила сопряжения зависит также от контраста между фазами цикла времязадателя. Так, животные в меньшей степени захватываются циклами света и темноты, если освещение сравнительно слабое. В этом можно убедиться, сравнивая, например, скорость смещения фазы ритмов у животных после сдвига фазы времязадателя. Изменения в силе сопряжения при изменениях интенсивности сигнала времязадателя приводят к перестройкам фазовых отношений между захваченными ритмами и времязадателем. Пластичность соотношений между ритмами бывает отчасти обусловлена именно такими изменениями в силе их сопряжения как с циклами внешних времязадателей, так и с циклами факторов эндокринной и нервной природы внутри циркадианной системы.