Поведение, ограниченное «воротами»

Имеется целая группа циркадианных ритмов, касающихся событий, которые происходят лишь один раз в жизни каждой особи (например, выведение имаго или вылупления из яйца). Такие события проявляются как «ритмы» только в смешанно-возрастных популяциях, но их наступление вое же определяется циркадианными часами, действующими в каждой особи, и эти события происходят тогда, когда циркадианные «ворота» открыты. Так, Drosophila pseudoobscura при СТ 12: 12 окукливается в любое время дня, но выход имаго происходит только между рассветом и полуднем (ритм с «воротами», при ТТ свободно протекает с приблизительно суточным периодом). Если «ворота» для перехода во взрослую стадию сегодня пропущены, то теперь этот переход может совершиться лишь завтра, послезавтра и т. д.

Феноменология «ворот» для выведения имаго особенно основательно изучена у Drosophila, но такого же рода ограничение продемонстрировано также у сатурний, хлопковой совки, мухи цеце, москитов и морских мелких двукрылых насекомых. У дрозофилы и хлопковой совки «ворота» существуют именно для выхода имаго, но у других насекомых дело может обстоять иначе. Например, у комаров «воротами» ограничено окукливание, а вылет имаго просто следует за ним спустя определенное время, зависящее от температуры и не поддающееся захватыванию. Линьки личинок, быть может, сами не ограничены «воротами», однако циркадианный осциллятор, управляющий «воротами» для окукливания или для выхода взрослой особи, уже, возможно, действует у личинок, так как у Drosophila он поддается захватыванию уже в первом личиночном возрасте. Циркадианные «ворота» для вылупления из яйца, по-видимому, были изучены только у хлопковой совки и комаров, но вполне вероятно, что это весьма обычное явление.

Концепцию «ворот» относят главным образом к событиям, происходящим в жизни особи лишь однажды, таким, как выведение имаго или вылупления из яйца, которые обычно рассматривают как стадии развития. Однако фактически речь идет здесь о формах поведения типа «всё или ничего», и лучше говорить в этом случае о «воротах» для поведения, а не для развития, так как морфогенетический компонент всегда создается за несколько часов или дней до того, как начинаются поведенческие проявления.

Никакая другая форма поведения, осуществляемая один раз в жизни, не изучена так детально, однако принципы остаются теми же, так как «воротами», по-существу, ограничено не развитие, а поведение, которое неизбежно следует дискретной, никогда не повторяемой программе. Поэтому контроль «ритмов» качественно отличается от контроля более обычных форм поведения, повторяющихся изо дня в день. Однако и среди каждодневных форм поведения есть акты, контролируемые с участием «ворот».

К тому же классу форм поведения, ограниченных «воротами», относятся ритмы «отпадения» после кровососания у личинок клещей. Личинки должны несколько дней сосать кровь, а затем покинуть хозяина для линьки. Однако, чтобы повысить шансы найти хозяина на следующей личиночной стадии, клещу нужно отпасть в то время, когда хозяин находится в гнезде. А так как последнее обстоятельство регулируется циркадианным ритмом активности самого хозяина, клещ соответственно приспосабливает момент своего отпадения, согласуя его при помощи «ворот» с надлежащей фазой хозяина.

Яйцекладка тоже (но в ином феноменологическом смысле) может быть ограничена «воротами», так как она обычно происходит в определенной циркадианной фазе (при условии, что имеются готовые для этого яйца). Очевидно, так обстоит дело у некоторых тропических комаров, например у Апорheles funestus, откладывающего яйца в начале локомоторной фазы (как и А. gатbiае, см. выше) через день, если средняя температура выше 25,5 °С, и каждый третий день, если она ниже 24,5 °С; это различие связано с тем, что при более низкой тем­пературе гонотрофный цикл занимает больше 40 ч. Совершенно иначе обстоит дело у Опсоpeltus fasciatus: у овариэктомированных самок этого клопа ритм откладки яиц не отличается от ритма у интактных контрольных самок (при СТ).