Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних условий

Циркадианной системе человека, как и других позвоночных, свойственна четкая временная упорядоченность ее компонентов. Эта упорядоченность поддерживается взаимными связями между различными осцилляторами, а также захватывающим действием внешних принудителей. Вряд ли найдется ткань или функция, в которой не были бы обнаружены 24-часовые вариации.

Циркадианные ритмы физиологических и психических функций подвержены влиянию смены бодрствования и сна (активности и покоя), но не являются ее прямым следствием. Их можно наблюдать у испытуемых при строгом постельном режиме и во время длительного лишения сна. Три кривые ректальной температуры усреднены по данным из нескольких лабораторий; они характерны для определенных условий. По сравнению со «стандартной кривой» у испытуемых, которые днем вели «нормальную» активную жизнь, а ночью спали, две кривые, полученные в измененных эксперимен­тальных условиях, имели меньшую амплитуду – при постельном режиме из-за сниженной температуры тела в дневные часы, а при лишении сна – из-за повышенной температуры ночью. В отличие от кривых температуры тела и других физиологических показателей, ритмы работоспособности при лишении сна могут иметь такую же амплитуду, как в норме, или даже большую вследствие снижения показателей в ночные часы. С другой стороны, такие переменные, как концентрации ряда гормонов, секреция которых в основном «провоцируется» сном(гормон роста и др.), не обнаруживают колебаний первые сутки лишения сна. В нормальных условиях все циркадианные ритмы сохраняют определенные фазы относительно циклов сна и бодрствования. Более того, смещение времени сна обычно сопровождается смещением других ритмов. Из этих двух наблюдений часто делали вывод, что именно сон главным образом определяет фазы циркадианной системы. Между тем это утверждение следует смягчить по нескольким причинам:

1. Внешняя среда обычно содержит множество принудителей, каждый из которых может участвовать в захватывании циркадианной системы. До сих пор не ясно, в какой мере раз­личные колебательные системы организма доступны для неза­висимого воздействия отдельных принудителен, но есть данные, что, например, ритм температуры тела, может быть захвачен каким-нибудь принудителем, в то время как ритм сна и бодрствования остается свободнотекущим («частичное захватывание»).

2. Каждый принудитель не только действует на первичные осцилляторы (колебатели), составляющие основу циркадианной системы, но и оказывает прямое влияние на наблюдаемые ритмы, что не означает контроля фазы, а, напротив, маскирует такой контроль.

3. После пробуждения или засыпания наблюдаются резкие изменения ритмических функций. Многие из этих эффектов напоминают маскирование принудителен; таково, например, понижение температуры тела во время сна и ее повышение во время бодрствования. Поэтому изменение позы или переход от бодрствования ко сну и обратно может вызывать изменения в фор­ме волны, которые отнюдь не связаны с контролем фазы.

Предположение о контроле фазы сном возникло в связи с тем, что индивидуальные различия суточных ритмов уменьшаются, если кривые нескольких испытуемых стандартизированы относительно времени сна, а не астрономического времени. Этот довод не вполне убедителен, поскольку такого же уменьшения различий можно достичь, выбрав в качестве системы отсчета температуру тела. Кроме того, запаздывание акрофаз автономных ритмов, наблюдаемое при лишении сна, не обязательно указывает на истинное смещение фаз, так как после устранения маскирующего эффекта сна изменяется форма наблюдаемых ритмов.

Сдвигая сон, можно показать, что некоторые маскирующие эффекты сна и активности зависят от фазы циркадианной системы. Это было установлено на примере снижения ректальной температуры при 4-часовом сне в разное время дня. Эти результаты, а также данные о влиянии сна на амплитуду и фазу ритма привели к предположению, что взаимодействие цикла сна с другими компо­нентами циркадианной системы носит односторонний характер. Между тем столь же вероятно, что ритмы вегетативных функций в свою очередь могут влиять на цикл сна и бодрствования. Эту возможность убедительно подтверждает обнаруженная зависимость длительности сна от фазы температурного ритма. Было также показано, что структура сна зави­сит от времени суток.

Таким образом, появляется все больше данных о том, что различные компоненты циркадианной системы могут взаимно влиять друг на друга.

Свободнотекущие ритмы

В условиях изоляции от внешних времязадателей у испытуемых обычно наблюдаются свободнотекущие ритмы с периодами несколько длиннее суток. Индивидуальные различия поразительно малы. Средний период ритма ректальной температуры по выборке из 147 случаев составлял 25,0 ч со стандартным отклонением всего лишь ±0,50 ч.

Другие условия могут систематическим образом изменять свободнотекущий ритм. Период растягивался у испытуемых, имевших возможность по желанию включать и выключать свет, задавая себе, режим освещения, или периодически изменять температуру в помещении; кроме того, период сокращался под влиянием слабого переменного электромагнитного поля частотой 10 Гц. В большинстве случаев период изменялся лишь в узких пределах, и в целом складывается впечатление, что циркадианная система у человека исключительно стабильна.

Внутренняя упорядоченность циркадианной системы в свободнотекущем и захваченном состояниях различна. В обычных условиях максимум температуры тела приходится на вечер, а минимум – на вторую половину времени сна. В свободнотекущем состоянии обе акрофазы сдвинуты на более раннее время относительно цикла сна и бодрствования на несколько часов. В результате температура обычно снижается в период бодрствования и возрастает во время сна, в противоположность картине, наблюдаемой при захваченном ритме.