Развитие циркадианной системы

Если мы осознали, что циркадианная система, как и вся организация жизнедеятельности во времени, претерпевает развитие, то неизбежно встает решающий вопрос: чем определяется специфическая структура программы, лежащей в основе всего бесконечного разнообразия наблюдаемых ритмов? Или, проще говоря, почему события происходят в определенное время? Вопросы типа «Почему животное ведет ночной, а не дневной образ жизни?» или «Почему уровень кортикостерона в плазме достигает пика именно в это время суток?» требуют ответов не только в функциональном плане, но и в плане развития. Они подобны морфологическим вопросам, например: «Почему хрусталик образуется именно в этом участке эктодермы? Можно ли считать, что зрелая временная организация – это свойство наследственно детерминированной системы, или же в ее формировании участвует и внешняя среда?» Очевидно, что ответ на этот вопрос может включать одновременно обе альтернативы. Как и в случае морфологического развития, система здесь, вероятно, принимает свою окончательную форму в результате постоянного взаимодействия ее частей.

Свойства колебателя, такие как свободнотекущий период, лабильность или механизм захватывания, в период развития не исследовались, и остается неясным, в какой мере упомянутые выше изменения фаз наблюдаемых ритмов отражают изменения стоящих за ними колебателей. Составной (многоосцилляторный) колебатель представляющий собой популяцию взаимодействующих нейронов, должен проходить некоторый, пусть короткий, этап развития. Одним из подходов к пониманию этого развития может быть изучение факторов, которые на него влияют. Этот подход будет использован в следующем разделе, где рассмотрены факторы среды, возможно существенные для развития временной организации.

 

Роль внешней среды в онтогенезе ритмов

Хотя циркадианные ритмы эндогенны, они поддаются захватыванию колебаниями различных параметров среды; реакция циркадианной системы на внешние воздействия составляет существенную часть ее механизма. Даже совсем малое возмущение в среде (скажем, вспышка света) может вызвать длительное изменение в циркадианной системе, например, изменить ее свободнотекущий период. Однако неизвестно, в какой мере внешняя среда способна влиять на процесс развития циркадианной системы.

Циклы освещения

Животным вовсе не обязательно подвергаться действию суточных циклов освещения во время развития, чтобы в зрелом возрасте проявлять циркадианные ритмы. Формирование нормальной ритмичности в условиях постоянного света (СС) или постоянной темноты (ТТ) было продемонстрировано у грызунов, кур, ящериц и человека. В других работах было показано, что крысы, выросшие при постоянном освещении, попадая затем в условия чередования света и темноты, обнаруживают циркадианную ритмичность с нормальными фазами, т. е. с активностью в ночные часы. Таким образом, врожденной оказывается не только сама ритмичность, но и общий механизм захватывания. Тот факт, что у младенца проявляется свободнотекущий ритм при регулярных циклах освещения, еще раз указывает на независимость развивающейся циркадианной системы от среды.

Между тем нельзя все же считать доказанным, что циклы освещения совершенно не влияют на развитие циркадианных ритмов. Хотя в экспериментах Хофмана выращивание ящериц при 18- и 36-часовых «сутках» не сказывалось на свободнотекущем периоде у взрослых животных, влияние подобных циклов освещения может зависеть от того, было ли достигнуто захватывание на какой-то критической стадии развития; по существу, неизвестно, удавалось ли в этих экспериментах захватывать циркадианные ритмы ящериц. Показано, что выращивание мышей при циклах СТ с периодом 21 ч приводит к более быстрому захватыванию ритмов по сравнению с животными, с самого начала находившимися на обычном суточном режиме. По другим данным, выращивание крыс при 27-часовых «сутках» изменяло последующий свободнотекущий период, хотя не ясно, не был ли этот эффект лишь временным, подобно известным эффектам «последействия» при захватывании ритмов у взрослых животных. У человека появление циркадианной ритмичности в большей мере зависит от уровня зрелости младенца, чем от времени с момента рождения и от длительности пребывания в цикличной среде. У недоношенных детей ритмичность развивается позже.