Предвосхищение периодического появления пищи

Память на время долго считали любопытной особенностью, присущей только пчелам или в лучшем случае только тем животным, которые имеют дело с периодическими источниками пищи. Сама Белинг сделала такой вывод после безуспешных попыток научить рыбу гольянаразличать время дня. Разумеется, совместная эволюция растений и их опылителей, в результате которой растение выигрывает от синхронности функционирования цветков, а опылитель – от более эффективного использования источников нектара при сосредоточенности его сбора во времени, особенно благоприятствовала выработке высокой точности измерения времени. Многие животные при ограниченном времени кормления проявляют повышенную активность незадолго до появления пищи (например, крысы, мелкие птицы). Такая «предвосхищающая» активность, возможно, означает не только повышение общей возбудимости, но и действительное ожидание пищи. Например, скворцы в клетках, приученные клевать кнопку и получать за это вознаграждение ежедневно с четырьмя часовыми интервалами, начинают клевание несколько раньше срока. Такие фазы повышенной пищевой мотивации в период ожидаемого появления пищи могут быть полезны в тех случаях, когда эффективность пищевого поведения предсказуемым образом меняется на протяжении суток.

В других случаях доступность разных источников пищи изменяется на протяжении суток по-разному, и тогда в различное время выгодно использовать наиболее перспективный в данный момент источник. Например, черные дрозды и скворцы могут посещать определенные места своих владений именно в то время, когда там отмечается суточный пик вылета насекомых (соответственно стрекоз и комаров-долгоножек). В таких случаях не ясно, действительно ли птицы используют память на время, подобно пчелам. Как бы то ни было, у скворцов известна способность делать правильный выбор между инструментальными реакциями, подкрепляемыми в разное время дня.

В некоторых исключительных случаях память на время, вероятно, используется для взаимной синхронизации отдельных особей. Так, например, зайчиха навещает своих детенышей только раз в сутки и остается с ними всего 5 – 10 минут. Для того чтобы покормить сосунков, она каждый день возвращается к тому месту, где они были ею рождены. Первое время зайчата остаются в этом месте круглые сутки, но, подрастая, они разбредаются днем все дальше. Тем не менее, каждую ночь вскоре после заката выводок собирается на несколько минут для того, чтобы вместе пососать молока. Точное время кормления у каждой семьи может быть свое, но оно остается довольно постоянным изо дня в день. Такое поведение позволяет думать, что хотя у всех зайчат пищевая мотивация к вечеру повышается, именно индивидуальная тонкая настройка обеспечивает одновременный сбор всего семейства в определенном месте: точное сочетание поведения, времени и места гарантирует детенышам наибольшую безопасность.

 

Стратегия повадок

Индивидуальная адаптация суточной программы поведения в соответствии с прошлым опытом предполагает научение, память и мотивационный контроль. Значительным шагом в экспериментальном изучении этого феномена было открытие факта периодичности в проявлении результатов отдельных тренировок. Например, у крыс, обученных определенным реакциям поиска пищи или избегания, наблюдались значительные пики в результатах испытаний спустя 24, 48 и 72 ч после тренировки. Связано ли припоминание с циркадианными часами? Если да, то можно ожидать, что и в естественных условиях подкрепление какой-то реакции будет повышать вероятность ее повторения спустя 24 часа.

Каков бы ни был конкретный механизм такой периодичности, ее приспособительное значение зависит от предсказуемости изменений в среде, т. е. от корреляции между временем наступления определенных событий в разные дни. Другим важным фактором для животного является возможность собирать нужные сведения непосредственно, вместо того чтобы полагаться на вчерашний опыт. Чем большую роль играет внутреннее программирование поведения во времени, тем больше следует ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е. повторения изо дня в день одной и той же последовательности действий. Было собрано немало случайных наблюдений относительно таких повадок, но в природных условиях это явление систематически не изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения за ежедневными повадками нужно следить за одним животным на протяжении нескольких суток, непрерывно регистрируя его действия, что совсем не просто.

Для такого хищника, как кобчик, значение выработки ежедневных повадок при стабильности суточного профиля доступности пищи не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт, нахождение пищи в определенное время в каком-то месте делает оправданной стратегию возвращения в это же место в тот же час; в свою очередь отрицательный опыт вызывал бы изменение тактики. С другой стороны, жертва должна ответить на регулярное нападение хищника изменением своих «привычек», так как сохранение их было бы опасно. В отсутствие нападений жертва при прочих равных условиях будет вести себя по-прежнему. Таким образом, как хищнику, так и жертве может быть полезно придерживаться своих ежедневных повадок – периодической программы поведения, использующей повторяемость событий на вращающейся планете.

Индивидуальные ежедневные повадки почти не были предметом экспериментального анализа. Между тем они стоят в центре проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяснение того, в какой мере поведение животного на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы и в какой мере оно запрограммировано – либо в общих чертах, одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки в результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что, в конце концов, будет выяснено в деталях, каким образом разная степень предсказуемости среды и наличие прямых внешних показателей для ориентации во времени привели к той или иной степени гибкости суточных программ поведения животного.