Уровень индивидуума: ежедневные повадки

Генетическая структура вида составляет основу для развертывания индивидуального ежедневного поведения животного. Она отводит одну часть циркадианного цикла для активности, другую для покоя в зависимости от экологического типа: дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В пределах этой общей схемы генотип выделяет ту или иную область цикла для особых форм поведения, суточных передвижении, ухаживания территориальных демонстраций. Общая структура адаптивной суточной программы, определяющей физиологическое состояние (например, вес и температуру тела) и готовность к различным формам поведения, у высших животных строго фиксирована. Однако в пределах этой общей программы возможны приспособительные вариации на основе индивидуального опыта – прямого ознакомления с циклами внешней среды. Такие вариации не только свидетельствуют о пластичности циркадианной системы: возможно, что тонкая подстройка поведения к суточным изменениям среды составляет самую суть функциональной роли циркадианных часов.

Индивидуальная настройка ежедневного поведения наиболее полно проявляется в памяти на время у медоносной пчелы. При фиксированном режиме кормления рабочие пчелы возвращаются к своей кормушке примерно в то же время дня, когда там накануне был сахарный сироп. Такие вылеты из улья за пищей продолжаются некоторое время и при отсутствии подкрепления. Белинг продемонстрировала это явление в ряде изящных экспериментов с индивидуально помеченными пчелами, позаботившись о том, чтобы в дни испытании информация о наличии или отсутствии пищи не могла достигнуть улья. Позднее Валь в опытах с двумя кормушками, расположенными на расстоянии 30 м друг от друга, показал, что пчелы возвращаются именно к нужной кормушке в нужное время в соответствии спредыдущим режимом кормления. Кроме того, медоносные пчелы легко обучаются прилетать к кормушке в тот час, когда концентрация сахара в сиропе максимальна.

У многих цветков, опыляемых пчелами, выделение нектара и наличие пыльцы обнаруживают суточный ритм. Для цветковых растений выгодно привлекать насекомых-опылителей синхронно: вероятность перекрестного опыления возрастает, когда насекомое посещает цветки одного вида подряд, один за другим. Пчеле тоже выгодно сосредоточить работу на цветках данного вида в период наибольшего содержания в них нектара. На гречишном поле опытная пчела обычно трудится в период от 9 до 11 часов утра, когда выделяется больше всего нектара. Точные измерения секреции нектара и содержания в нем сахара показали, что пик посещения пчелами цветков каждого вида совпадает с пиком изобилия и сладости корма.

К цветкам, доставляющим пыльцу, пчелы прилетают в то время, когда эти цветки раскрыты и пыльца доступна. Однако такое совпадение еще не означает, что пчелы используют память на время, чтобы возвращаться к определенным цветкам в самые подходящие часы: может быть, некоторые пчелы («разведчицы») непрерывно обследуют местность и быстро сообщают в улей о богатом источнике пищи. Когда Клебер помещала на клумбу раскрытые цветки макапосле 10 часов утра, т. е. тогда, когда в нормальных условиях пыльцы в них уже не бывает, многие пчелы все же посещали их. Однако те из меченых пчел, которые прежде были обучены прилетать на клумбу с маком в естественный период цветения – с 5.30 до 10.00 часов, теперь не появлялись. Очевидно, они полагались на память о времени, а не на сообщения других пчел. Пчелы, приученные к работе в определенное время суток, остальное время, как выяснилось, проводили в глубине улья, вдалеке от «танцевальной площадки», где они могли бы при желании узнать о новых источниках пищи от других рабочих пчел. Эти наблюдения позволяют думать, что пчелы в природе действительно используют память на время, которая вместе с индивидуальной приверженностью рабочей пчелы к определенному виду растений («цветочное постоянство») позволяет свести к минимуму расход энергии при поисках корма. Память на время особенно облегчает использование скудных источников пищи, так как в улей поступают сообщения только о богатых источниках.

Точность внутренних часов, используемых пчелами при ре­шении задач на различение, оказалась значительно выше оценок, полученных в ранних экспериментах. Например, пчелы делают правильный выбор между запахами тимьяна и герании, даже тогда, когда подкрепление той или другой реакции чередуется на протяжении дня каждые 45 мин. Такая точность не удивительна, так как память на время у пчел основана на функции подлинных циркадианных часов. Эта память проявляет обычные циркадианные свойства, такие как постепенная перестройка после сдвига фазы цикла СТ и ограниченное окно захватывания между T=20 и T = 26. Между тем, хотя в основе памяти на время лежит эндогенная циркадианная программа, врожденной может быть только сама периодичность. Детали поведения определяются индивидуальным опытом пчелы – временной последовательностью подкреплений, получаемых извне.