Ритмы локомоторной активности

Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого – легкость их регистрации. Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Во-первых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла, а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

В общую категорию «локомоторной активности» попадает ряд весьма различных форм поведения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция, какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей.

В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию – понижение интенсивности света, повышение температуры, запахи, видимое движение и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах, зрительные раздражители и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так называемой спонтанной активности.

Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени – на протяжении жизни, ото дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.

Например, у мухи цеце при СТ 12: 12 с помощью актографа типа качающейся клетки можно обнаружить в «спонтанной» полетной активности две четкие составляющие: двухфазный циркадианный ритм (свободнотекущий при ТТ) и заметное повышение активности в период 4-дневного голодания (от 8 «полетных вспышек» в первые сутки после кровососания до 31 на 4-й день). Таким образом, уровень спонтанной активности модулируется двумя внутренними физиологическими сигналами: циркадианными часами и голодом. Кроме того, на протяжении четырех дней голодания изменяется и суточный профильактивности: вечерний максимум увеличивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности – вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный профиль, но уже по-иному.

Голод и температура, таким образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости от общего уровня активности.

Джонс и Габбинс более тщательно изучили этот феномен на самках комара Апорhе1еs gатbiае и нашли, что осеменение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не только суммарную полетную активность за день, но также ее суточный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ. У муравьев отмечен еще более драматичный эффект – необратимая утрата ритма локомоторной активности после спаривания. У бабочек-сатурний происходят необратимые изменения ритма активности под влиянием условий предшествующего развития: самцы Апthеrаеа реrпуi, развивавшиеся при 25 °С, активны лишь в последние два часа темного периода (при СТ 16:8); но если они развивались при 12 °С, то во взрослом состоянии при 25 °С они активны на протяжении большей части этого периода.

Хорошо известны изменения циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами. Большой интерес представляет дифференциальное воздействие интенсивности света на профиль поведения. Так, ритм откладки яиц у Drоsорhilа те1апоgаstеr может быть двухфазным с одинаковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при 5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при 60 лк. Так как откладка яиц обычно происходит днем, кажется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызывалось простым фотоингибированием (хотя такое объяснение возможно в случае перемещения времени откладки яиц на начало темного времени при 28 лк). Еще более поразительное изменение у тараканов при ТТ и СС (5 лк) не только наблюдались различные свободнотекущие периоды, но и весь профиль их активности был существенно различным.

Все эти изменения в суточном распределении локомоторной активности указывают на то, что циркадианный контроль поведения должен быть очень сложным. Он приводит не только к фазовым сдвигам пиков активности, соответствующим изменению принудителя, но и к радикальным изменениям в суточном профиле этого ритма. Такие изменения носят качественный характер и в то же время количественно проявляются различным образом.

 

Ритмы питания

Питание – одна из приспособительных функций, обслуживаемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией, хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной подвижности. У большинства летающих насекомых питание несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения должны чередоваться во время максимума активности или же происходить в разных фазах. Например, у клопа Опсореltиs fаsciаtus – мигрирующего насекомого – наибольшая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется в середине фотофазы (при СТ 16:8), тогда как максимум питания сдвинут к началу или концу этой фазы. У мухи цеце ритм чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм полетной активности.

У более примитивных животных питание совпадает с локомоцией. Это характерно для организмов, отфильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных единственной формой движения является процеживание окружающей воды, служащей для них источником пищи и кислорода. Двустворчатый моллюск Mytilus edulis прокачивает и фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно выявлять в постоянных условиях по скорости очистки воды от коллоидной взвеси графита. У некоторых других двустворчатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы открытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют также четкие циркадианные составляющие; это наблюдается и у ракообразных.

Ритмы спаривания

Повышенная тенденция к спариванию в определенное время дня является, по-видимому, таким же фундаментальным ритмом поведения, как и циркадианные изменения в локомоторной активности. И у грибов, и у водорослей, и у простейших известны ритмы конъюгации.

У насекомых хорошо известны и широко изучались в лабораторных условиях циркадианные ритмы спаривания. К этой категории ритмов относится образование копуляционных роев (особенно у длинноусых двукрылых), выделение феромонов (особенно у ночных бабочек), «пение» (особенно у прямокрылых) и люминесценция (у светляков).

Апорhе1еs superpictus роится при постоянном слабом освещении с приблизительно суточными интервалами. У некоторых видов максимумы роения совпадают с резким повышением чувствительности к звуку, сопровождающему полет самки (вследствие распрямления антеннальных звукочувствительных волосков), только в течение примерно часа около максимума локомоторной активности в сумерки. Самец плодовой мушки при постоянных условиях проявляет реактивность в отношении самок с широким, но крутым максимумом в сумеречное время; в природных условиях этот максимум чувствительности сужен примерно до 30 мин из-за чувствительности самцов к критической низкой интенсивности света (10 лк). Точность границ таких временных «ворот» для спаривания служит механизмом межвидовой изоляции.

Наиболее изучены ритмы, связанные с половыми феромонами. Соответствующее поведение включает, по меньшей мере, три главных ритмических компонента. Во-первых, «привлекаемый» пол обычно проявляет локомоторную активность, пик которой совпадает с пиком для спаривания. Во-вторых, «призывное» поведение самок (или самцов), обычно связанное с уменьшением подвижности насекомого и с экспозицией железы, выделяющей феромон, почти всегда приурочено к определенному времени дня, с максимумом около середины локомоторной фазы у другого пола. В-третьих, у подвижного, привлекаемого пола имеется максимум чувствительности к феромону, совпадающий с пиком «призывного» поведения. «Привлекающий» пол в это время наиболее рецептивен по отношению к попыткам спаривания со стороны «привлекаемого». Для всех этих компонентов ритма было показано, что в постоянных условиях они ведут себя как свободнотекущие, хотя не для всех трех эти данные относятся к какому-то одному виду. Таким образом, циркадианный контроль полового поведения, опосредованного феромоном, несомненно, включает сложные взаимодействия антагонистических и сходных реакций у обоих полов; у одного пола подвижность возрастает, когда у другого снижается, и в то же время у обоих полов повышается чувствительность к стимулам, исходящим от другого пола.

У некоторых насекомых (например, у сверчков, цикад, комаров и плодовых мух) для сближения половых партнеров используются звуковые сигналы. У сверчков и кузнечиков был изучен ритмический контроль стрекотания и была установлена эндогенная природа ритма. Фазы максимального стрекотания обычно длятся несколько часов и значительно перекрываются у близких видов, так что механизм межвидовой изоляции должен быть связан с особенностями «песни», а не с временем стрекотания (сравните с данными о двукрылых, см. выше).