Ритмы ориентационного поведения

Циркадианные изменения в интенсивности ориентационных реакций, особенно на свет, были описаны у многих животных, в том числе у фотосинтезирующих простейших (Еиg1епа grасilis; Напtzschia virgata), фотосинтезирующих плоских червей (Сопvoluta roscoffensis), ракообразных (Daphnia magna; Uca pugnax) и насекомых (Drosophila; клопов-гребляков; жуков-каландрин). У Напtzschia virgata ритм проявляется в вертикальной миграции в песке приливной зоны; он вызывает интерес с точки зрения контроля осциллятором, так как при ТТ положительный, направленный вверх фототаксис наблюдается только во время субъективных циркадианных фотофаз, которые должны совпадать с отливом. Таким образом, поведение контролируется здесь как приливным, так и циркадианным ритмами.

Такие ритмы фототаксиса действительно могут быть обусловлены циркадианными изменениями в фотоположительной реактивности; но, строго говоря, ни для одной из описанных реакций не доказано, что она определяется именно фототаксисом, а не фотокинезом. Во всех этих реакциях, очевидно, есть сильные кинетические составляющие, связанные с ритмом локомоторной активности; наблюдаемые ритмы ориентации могут быть в большей мере результатом циркадианного изменения в интенсивности локомоции, чем в самой по себе фотореактивности.

Таксический ритм несколько иного типа был найден у лесного сверчка. Будучи помещены в центр дна белого цилиндра диаметром 30 см, сверчки направляются к широким вертикальным черным полосам на стенках цилиндра с частотой, изменяющейся на протяжении суток (при СТ 12: 12) в пределах примерно от 20 до 90% всех проведенных в данное время проб. Этот ритм не имеет явной связи с уровнем подвижности (измерявшимся как скорость бега), если не считать тенденции находиться в противофазе по отношению к ритму подвижности (т. е. со сдвигом около 180°).

Чувство времени

У некоторых беспозвоночных имеется особого рода ритм, связанный с ориентацией по солнцу, т. е. менотаксической ориентацией, когда сохраняется постоянный угол относительно направления на солнце (или луну). Если путешествие коротко, значительной ошибки в направлении не возникает; но так как азимут солнца (угол между плоскостью меридиана и вертикальной плоскостью, проходящей через солнце) изменяется в среднем на 15° в час, то передвижение, которое длится около часа или дольше, будет неточным, если не вносить поправку на перемещение солнца. Пчелы, водомерки, песчаные скакуны, крабы и многие мигрирующие позвоночные— все способны вносить такую поправку.

У песчаных скакунов (береговые амфиподы) это проявляется следующим образом. Эти животные обитают в супралиторальной зоне, где днем они зарываются в песок, а ночью выходят добывать пищу, направляясь в сторону суши. Обеспокоенные чем-нибудь или по окончании кормежки животные возвращаются в свое убежище, двигаясь под углом 90° к местной береговой линии. Ориентируясь по луне, они с учетом времени находят этот угол с точностью примерно ±20°, что, по-видимому, достаточно для их целей. Более точный учет времени существует у пчел. Они способны находить источник пищи, запомнив направление к нему относительно солнца в другое время, и могут также указывать это направление другим пчелам, исполняя на соте «виляющий танец» (при этом они воспроизводят соответствующий угол относительно вертикали). Более того, «марафонские танцоры» в течение нескольких часов могут указывать направление к новому гнезду с точностью ±2° в любое время дня или ночи.

Эта способность, по крайней мере, у пчел, обусловлена циркадианным контролем поведения, на что указывает ее тесная связь с ритмом локомоции. Весьма важным циркадианным компонентом в ориентации по солнцу является способность в любой момент «знать» время суток независимо от внешних сигналов – как бы «постоянно действующие биологические часы». Очевидно, центральная нервная система может со значительной точностью (у пчел примерно,±8 мин) определять время в любой момент циркадианного цикла, так что поведение, требующее ориентации, постоянно сопряжено с циркадианной осцилляторной системой.