Общая циркадианная организация поведения

Для циркадианных поведенческих ритмов характерно то, что у каждого данного вида многие формы поведения совпадают по фазе. В этом отношении наиболее подробно изучена муха цеце, но совпадающие по фазе циркадианные ритмы существуют также у дождевых червей (способность к научению, локомоция, отрицательный фототаксис), комаров (полет, спаривание, яйцекладка), бабочек (чувствительность к феромону, полет), а также у позвоночных – птиц и человека.

Совпадение некоторых из этих ритмов обусловлено прямым или косвенным влиянием ритма локомоции, но во многих случаях соответствующие формы поведения связаны с различными сенсорными системами, как, например, у дождевых червей, водомерок и мух цеце. Поэтому параллелизм в поведенческой циркадианной ритмичности представляет собой всеобщее явление – значительная часть поведения у каждого организма сопряжена с его циркадианной часовой системой таким образом, что последняя модулирует фазу многих различных реакций, а это в свою очередь означает единый циркадианный контроль пороговых уровней. Поскольку фактические данные во многих случаях указывают скорее на центральную, чем на периферическую природу этого контроля, можно было бы выдвинуть следующую простую гипотезу об организации системы в целом: возможно, что все ритмы различных реакций – это производные суточного цикла центральной возбудимости, т. е. цикла изменения порогов для передачи сигналов какой-то интегративной областью ЦНС.

Однако в любой подобной гипотезе должно учитываться следующее:

1. В отличие от поведенческих актов, происходящих лишь один раз в жизни и контролируемых циркадианными «воротами», каждодневные формы поведения должны управляться циркадианными часами на протяжении всего суточного цикла. На это ясно указывают те локомоторные ритмы, которые явно все время модулируются (например, у мухи цеце), и тот факт, что пчелы, песчаные скакуны и другие виды, ориентирующиеся по солнцу (или луне), могут в любой момент «узнавать» циркадианное время.

2. В отличие от контроля ритмов «одноразового» поведения, контроль повседневной активности должен осуществляться нежестким, вероятностным, способом; фаза максимума локомоторной активности, например, не вся заполнена движением, и, наоборот, в фазе покоя обычно происходят и некоторые передвижения. Для гибкой адаптации необходимо, чтобы контроль поведения позволял животному реагировать на непредвиденные обстоятельства (например, на появление пищи, полового партнера или хищника). Поэтому циркадианное управление поведением не может осуществляться по типу «всё или ничего», как, скажем, запуск поведения, связанного с выходом имаго из куколки.

3. Циркадианные сдвиги в поведении представляют собой отклонения от некоторых средних уровней, изменяющихся ото дня ко дню в результате таких физиологических сигналов, как, например, голод.

4. Циркадианные изменения реактивности обычно связаны с центральной переработкой сенсорной информации, а не с изменением чувствительности периферических рецепторов.

5. У каждой особи циркадианные изменения во многих сенсорно-моторных системах происходят синфазно.

6. Возможны также циркадианные изменения в чувствительности периферических рецепторов.

7. Отнюдь не все формы поведения животного изменяются на протяжении суток параллельным образом: некоторые из них, особенно взаимоисключающие, изменяются с явным сдвигом по фазе.

8. Возможны фазовые сдвиги и дифференциальные изменения в циркадианном паттерне в результате воздействия других входных сигналов; иногда могут даже выпадать целые фазы.

Хотя представление о циркадианных изменениях центральной возбудимости довольно хорошо объясняет первые пять пунктов, а с натяжкой его можно применить к пункту 6 и частично к пункту 7 (в том, что касается ритмов с фазовым соотношением 180°), оно меньше подходит для объяснения частичных фазовых сдвигов и явлений, упомянутых в пункте 8.

Для циркадианного контроля поведения в целом пока еще не предложено удовлетворительной модели, но два момента достаточно ясны. Во-первых, на поведение, несомненно, влияют гормоны, однако простое циркадианное изменение в уровне гормонов было бы слишком грубым и негибким средством для регулирования обычно наблюдаемых тонких суточных изменений в поведении. Во-вторых, в какой-то мере в этом должны участвовать Циркадианные изменения возбудимости интегративных центров ЦНС. Пока еще далеко не ясно, как именно циркадианная осцилляторная система связана с такими центрами, чтобы были возможны непрерывные изменения в циркадианном профиле (пункт 8). Быть может, различные центры головного мозга, интегрирующие эфферентную информацию для различных форм поведения, способны (каждый в отдельности) быть циркадианными осцилляторами, а вместе составляют центрально-нервную многоосцилляторную систему; составляющие ее осцилляторы могли бы действовать синфазно (для форм поведения, совпадающих по фазе) или с постоянным сдвигом по фазе относительно друг друга (для несовместимых форм поведения). Тогда при различиях в возбудимости этих центров циркадианный профиль поведения мог бы изменяться.