Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции

Для обитателей наземной и водной среды экологические проблемы различны. Если не считать циклов освещения, в воде условия более стабильны и меньше связаны с вращением планеты, чем на суше. Для водных животных факторы отбора, действующие с суточной периодичностью, чаще бывают биоти­ческими: это суточные колебания трофических уровней в цепях питания. На суше ключевыми факторами, колеблющимися на протяжении суток, являются температура и относительная влажность. Животные, которые первыми в истории эволюции покинули водную стихию и заселили наземный мир, должны были столкнуться с опасностью высыхания, особенно в дневное время. Эти первые сухопутные формы, вероятно, вели ночной образ жизни, за исключением тех, что обитали в очень влажных местах. В двух главных таксономических группах, которые стали господствовать на суше, среди крылатых насекомых и четвероногих позвоночных – наиболее примитивные современные представители ведут ночной образ жизни: таковы поденки и веснянки, а также большинство наземных амфибий. Примитивные насекомые и земноводные имеют тонкий наружный покров и поэтому легко подвержены обезвоживанию. Позднее в эволюции позвоночных рептилии и бесхвостые амфибии начали использовать энергию прямых солнечных лучей. У рептилий развитие толстого покрова, предохраняющего от высыхания, а также эктотермии и поведенческой терморегуляции привело к вторичному преобладанию дневного образа жизни. Примерно в это же время, около юрского периода, и насекомые приобрели защиту от высыхания в виде восковой эпикутикулы; вполне возможно, что и они в результате адаптивной радиации наполнили сухопутную среду своим жужжанием в дневное время. Вероятно, они вначале послужили главным источником пищи для хищников и таким образом создали условия для расцвета дневных пресмыкающихся. Позже некоторые представители многих групп насекомых вернулись к ночному образу жизни.

У птиц, как правило, сохранился от предков дневной тип активности. Некоторые гекконы и змеи – ночные животные; у них выработались специальные приспособления к этому образу жизни. Среди птиц ночными являются совы, козодои и еще несколько малых групп. Млекопитающие, напротив, вели ночной образ жизни на протяжении, по меньшей мере, первых 100 млн. лет своего существования. В то время ночная активность, видимо, открывала широкие возможности. Многие насекомые избежали давления хищников, вернувшись к ночному образу жизни. Эндотермия, вероятно, дала млекопитающим преимущество в конкуренции с ночными земноводными. Птицы не смогли завоевать господство в ночной нише, быть может из-за того, что в полете, они ориентируются главным образом с помощью зрения, а не обоняния или слуха.

Специализация во времени

Ночной или дневной тип активности во многих случаях не слишком жестко фиксирован. Дневное животное на каком-то этапе своей жизни может быть ночным – например, в определенный сезон или под давлением окружающих условий, или же в ночные часы осуществляются лишь определенные виды активности. Но, несмотря на подобную гибкость, большинство животных можно отнести к дневным или к ночным на основе первичных приспособлений, таких как специализация органов чувств. Скажем, зрение очень существенно для дневных животных, но имеет меньшее значение для чисто ночных видов. Глаза ночных и дневных позвоночных различаются многими морфологическими деталями. Подлинно острое зрение встречается главным образом у дневных птиц. Млекопитающие, занявшие ночную нишу, развили остроту иных чувств, например слуха и обоняния. Так же обстоит дело у ночных птиц: совы об­ладают тонким слухом, который позволяет им по звукам нахоить жертву в полной темноте. Ночной козодой использует эхолокацию подобно летучим мышам. Ночные нелетающие киви относятся к немногим птицам с превосходно развитым аппаратом обоняния, что, видимо, и позволило им заполнить ночную нишу, не занятую в Новой Зеландии млекопитающими. Среди уток и гусей нырки (близкие роды) находят пищу на дне озер главным образом благодаря осязанию. Они ведут преимущественно ночной образ жизни. Некоторые группы млекопитающих совершили вторичный переход в дневную нишу. Поскольку млекопитающие, как правило, не различают цветов, у дневных форм, таких как приматы и белки, снова выработалось цветовое зрение.

Поскольку использование зрения и других чувств распределено у ночных и дневных животных по-разному, соответственно различаются и их коммуникационные сигналы. Если в сообществе дневных животных имеет место обмен многообразными видимыми сигналами, то ночные животные, как правило, общаются посредством звуков и запахов. Только немногие группы насекомых используют ночью свечение. В большинстве случаев половые феромоны и призывные песни извещают о сексуальной готовности ночных животных, подобно формам ухаживания, рассчитанным на зрительное восприятие, у дневных видов.

С ночным или дневным образом жизни связаны также морфологические адаптации, делающие животное малозаметным для его врагов или жертв. Самые искусные формы защитной окраски встречаются у ночных животных, которые днем остаются неподвижными. Хорошо известные примеры – окраска сов, козодоев, а также многих бабочек с узорами на крыльях, напоминающими кору тех деревьев, на стволах которых они сидят в дневное время. Гусеницы пядениц похожи на сухие веточки; у ящериц встречаются разнообразные виды маскирующей формы и окраски. Напротив, отпугивающая окраска характерна для дневных видов. Среди цикад – обширного семейства насекомых, обычно ведущих ночной образ жизни и имеющих покровительственную окраску, - один дневной видобладает яркой красно-черной расцветкой. Но это не означает, что отпугивающая внешность встречается только у дневных животных. Правда, у ночных видов, которые сочетают маскирующие и отпугивающие признаки, почти всегда имеются только белые и черные краски. Примеры можно найти в различных группах млекопитающих: таковы дикобразы (грызуны), скунсы, барсуки и хорьки (плотоядные), ежи (насекомоядные). Они носят бело-черные узоры, причем белые предупреждающие пятна часто расположены сверху на голове и спине.

 

Разделение во времени

Как мы видели, дневному и ночному образу жизни сопутствовало в ходе эволюции появление сложных специализаций и адаптации. По мнению некоторых авторов, разделение сообщества животных на две «смены» - дневную и ночную – смягчило конкуренцию за жизненные ресурсы. Однако это далеко не очевидно. Дневные и ночные виды могут поочередно использовать один и тот же источник пищи. Два вида способны угрожать друг другу голодом, даже если они питаются в разное время. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в животных сообществах.

Все многообразие измерений экологической ниши можно разделить на три главные группы: тип пищи, местообитание (пространство) и время. Шёнер приходит к выводу, что разделение видов во времени наблюдается редко по сравнению с пищевым или пространственным размежеванием. Между тем изоляция во времени все же существует и порой дополняет другие типы изоляции. Так, употребление в пищу одних и тех же окуней несколькими видами ящериц на Ямайке возможно благодаря различиям в предпочтении солнца и тени в сочетании с суточными изменениями этого фактора для окуней. Разные виды бабочек в Коста-Рике посещают один и тот же источник пищи в разное время дня. Степень разделения видов в сообществе по отношению к определенному жизненному ресурсу зависит от разнородности этого ресурса в окружающей среде. Если имеется лишь малое число видов пищи, возможности пищевого размежевания, очевидно, ограниченны. Точно так же разделение по времени суток связано с выраженностью суточных изменений среды. Суточная изоляция чаще всего наблюдается среди хищников и наземных пойкилотермных животных. Изменения абиотических факторов, очевидно, затрагивают наземных холоднокровных животных сильнее, чем остальных. Аналогичным образом временные различия в доступности пищи имеют большее значение для хищников, жертвы которых обладают собственными ритмами, чем для травоядных с их более постоянным источником пищи. Шёнер отмечает также, что с увеличением числа конкурирующих видов возможности разделения во времени быстро уменьшаются. Временное обособление в большей мере, чем пищевое или пространственное, приводит к сокращению времени активности, а значит, и потребления источников энергии. Поэтому периоды активности у разных членов дневного или ночного сообщества обычно сильно перекрываются. Важнейшее разделение сложилось междуднем и ночью. Поскольку специализация для дневного или ночного образа жизни часто сопровождалась существенными морфологическими, физиологическими и поведенческими адаптациями, в группах близких видов редко встречаются оба типа.

 

Сдвиги временной ниши

Для смещения занимаемой ниши во времени необходима индивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если животные способны перемещаться по оси времени внутри своей ниши под давлением внутривидовой конкуренции при повышении плотности популяции, то они могут делать это и под давлением межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах пока весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь временного разделения по фазе подвижности с социальным рангом животного в группе. Однако влияние плотности расселения (создаваемой искусственно) на такую изоляцию остается недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в природных условиях, неизвестно. Это не означает, что врожденные периодические программы у животных слишком жестки, чтобы допустить сдвиг под давлением конкуренции со стороны сородичей. Напротив, во многих случаях циркадианные программы оказывались более гибкими, чем это представлялось на первый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при растущей плотности популяции животные обычно растягивают ежедневное время кормления, что приводит даже к меньшему размежеванию во времени, чем при более низкой плотности популяции.

Приспособительную изменчивость суточных ритмов активности, связанную не с конкуренцией, а с другими факторами, хорошо иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы и смещение под давлением хищников. Неоднократно отмечались случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни в результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время. Такие изменения описаны, например, у европейского кабана и нильского крокодила на озере Виктория.

Еще чаще отмечается сезонная инверсия суточных ритмов активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно это бывают переходы от ночного образа жизни летом к дневному зимой, как, например, у некоторых видов полевок и у летучей мыши.