Циркадианная модуляция активности центральной нервной и нейросекреторной систем

Результаты исследования ряда организмов показывают, что ограниченные участки нервной системы способны функционировать в качестве циркадианных колебателей. В некоторых случаях довольно точно установлено местоположение колебателей, которые, по-видимому, осуществляют первичный контроль определенных наблюдаемых ритмов. В этом разделе будет рассмотрен другой вопрос, важный для понимания циркадианной организации: каким образом циркадианные осцилляторы задают периодичность различных физиологических и поведенческих процессов?

У ряда организмов была исследована ритмичность в клетках нейросекреторной и эндокринной систем. Описаны ритмы величины клеточных ядер, микроскопической картины тканей, синтеза РНК, поглощения света и ультраструктурных изменений. Во многих случаях эти данные позволили выдвинуть различные гипотезы о гормональном контроле циркадианной ритмичности. Однако связь этих ритмов с наблюдаемым поведением и физиологией организмов остается неясной. Любые два процесса с суточным ритмом неизбежно коррелируют во времени, но это вовсе не значит, что между ними есть причинная связь. Кроме того, за одним исключением, ни в одной работе не было убедительно показано, что ритмы сохраняются при постоянных условиях. Исключение составляет одно исследование, в котором измеряли количество гормона, адаптирующего к свету дистальный ретинальный пигмент, в зрительной доле рака. С помощью гель-электрофореза выделяли гормон из зрительных долей особей, содержавшихся в постоянной темноте на протяжении 72 ч. Измерение производили в разное время суток. Плотность полосы гормона в геле коррелировала с ритмом миграции ретинального пигмента: как и следовало, ожидать, гормона было меньше всего в период субъективного дня, когда гормон предположительно должен выбрасываться в кровь и вызывать перемещение пигмента, соответствующее адаптации к свету.

У беспозвоночных в нескольких случаях почти достоверно установлено наличие нейроэндокринного звена в том пути, по которому циркадианный осциллятор в норме передает колебания некоторым процессам. Правда, только в одном случае существование такого звена было вполне доказано: это ритм выведения бабочки-сатурнии. В экспериментах с трансплантацией была показана роль мозга в создании «ворот» для выхода имаго, а также гормональная при­рода этого механизма. Гормон, вызывающий выход имаго, вероятно, образуется в медиальных нейросекреторных клетках раrs intercerebralis и выбрасывается через нейрогуморальные органы – соrроrа саrdiaca. На стадиях личинки и куколки экстракты мозга и соrроrа саrdiaca почти не проявляют гормональной активности, но по мере развития имагинальных структур активность гормона в этих органах постепенно увеличивается. Образование «ворот» сопровождается быстрым уменьшением количества гормона в мозгу и соrpоrа саrdiаса и появлением его активности в крови.

Выброс этого гормона вызывает стереотипную последователь­ность поведенческих актов, прежде всего движения брюшка, которые приводят к освобождению взрослого насекомого. Есть основания полагать, что эти движения запрограммированы в абдоминальном отделе брюшной нервной цепочки. Введение в изолированное брюшко гормонального экстракта вызывает такие же движения, как перед выходом имаго. Активность соответствующих моторных нейронов можно зарегистрировать электродами на двигательных корешках полностью дифференцированной нервной цепочки. По-видимому, циркадианный колебатель вызывает выброс гормона в определенное время дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движений, что, в конце концов, и приводит к выходу имаго.

У многих беспозвоночных, в том числе у различных десятиногих раков, тараканов, сверчков и скорпионов, предполагали также наличие нейроэн-докринного контроля ритмов подвижности.

Было сделано предположение, что циркадианный колебатель, находящийся в зрительных долях, соединен с грудной системой двигательных нейронов гормональным путем, включающим нейросекреторные клетки раrs intercerebralis.

Выдвигалась также гипотеза о нейроэндокринном контроле ритмов подвижности у десятиногих раков. Предполагалось, что нейросекреторная система глазных стебельков периодически выделяет гормон, подавляющий активность. Подтверждающие это данные в основном сводятся к двум наблюдениям:

1) удаление глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижности и, как правило, приводит к повышенной активности;

2) введение экстрактов глазного стебелька угнетает двигательную активность.

Самое ясное и убедительное доказательство нервной связи между колебателем и наблюдаемым ритмом было получено в исследовании на мечехвосте. Показано, что в его боковых глазах можно наблюдать циркадианный ритм амплитуды электроретинограммы (ЭРГ), вызываемый стандартными световыми импульсами. Наблюдали также циркадианный ритм эфферентной активности в зрительном нерве: эта активность была наибольшей во время субъективной ночи, т. е. в период максимальной амплитуды ЭРГ. Перерезка зрительного нерва приводила к исчезновению ритма ЭРГ, после чего ее амплитуда оставалась на низком (дневном) уровне. Кроме того, раздражение зрительного нерва дистально от места перерезки (с целью воспроизвести «эфферентную импульсацию) повышало амплитуду ЭРГ до ночного уровня. И, наконец, было показано, что активность нерва в проксимальном участке сохраняет ритмичность. Очевидно, ритмическая эфферентная активность модулировала реакцию ЭРГ на световые воздействия и задавала ее ритм.