Ежедневные перемещения и миграции

Дневная или ночная активность и соответственно покой в другую половину суток у многих видов связаны с регулируемыми суточными передвижениями. Отдых и сон – это в основном приспособительные формы поведения, уменьшающие расход энергии и опасность быть съеденным в то время суток, когда активность, в конечном счете, снизила бы вероятность оставить потомство. Если место активного добывания пищи зависит от ее распределения в пространстве, то место для отдыха выбирается по принципу уменьшения риска и расхода энергии. Несовпадение этих двух мест приводит к необходимости регулярного передвижения, по крайней мере, два раза в сутки. Такое передвижение может сводиться, скажем, к выползанию ящериц из укрытий на солнышко, но в своей крайней форме это может быть дальняя миграция, как, например, у скворцов, стаи которых могут рассеиваться в радиусе до 80 км от общего места зимней ночевки. Затраты энергии на перелет в столь далекие места, видимо, окупаются уменьшением конкуренции на периферии общего кормового участк. Кроме того, на обратном пути возможен обмен информацией о местах, богатых пищей, что составляет одно из преимуществ стайной жизни.

Примеры таких ежедневных перемещений животных легко может наблюдать каждый натуралист. Однако и здесь еще ни в одном случае не вычислены точные балансы затрат и выигрышей. Довольно обычным типом суточных передвижений является вертикальная миграция многих животных в неоднородной по вертикали среде. Примером могут служить ежедневные переходы диких козв горах и вертикальные перемещения беспозвоночных, таких как муравьи и гусеницы, а также целых птичьих сообществ в тропических лесах. Но это всего лишь отдельные случаи по сравнению с массовыми ежедневными перемещениями зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей планете. В этой вертикальной миграции участвует множество видов из самых разных таксономических групп. В основном это перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и вниз – ночью. Такие передвижения могут быть основаны на эндогенных циркадианных ритмах. Растительноядный зоопланктон всегда может найти пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к временному прекращению питания. Очевидно, эта потеря должна компенсироваться каким-то важным преимуществом. Согласно широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона в глубину уменьшает для него риск стать добычей хищников, которые охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области воды.

Птицы, ежедневно курсирующие между местами ночевки и питания, совершают перелеты при свете дня. Они жертвуют частью времени, пригодного для кормления, чтобы прибыть к месту ночевки засветло. Однако два раза в год они вдруг обнаруживают способность к дальним перелетам ночью. Эта ночная активность находится под эндогенным циркадианным контролем, как было показано на примере воробьиной овсянки. При содержании птиц в неволе эта активность проявляется как миграционное беспокойство, которое приурочено эндогенной программой к периоду темноты. В это время наблюдается особый тип двигательной активности («порхание») и отказ от пищи. Однако существует жесткая внутренняя программа, которая задает мотивацию для перелетной активности ночью и для кормления – днем. Ясно, что ночной отдых не столь уж необходим для восстановления сил после дневной деятельности. Когда того требуют сезонные функции, организм способен круглосуточно чередовать разные виды активности. Ночные перелеты свойственны многим певчим птицам, и выдвигалось много гипотез относительно их функционального значения. Предполагали, что ночью меньше угроза хищников, однако этому редко удавалось найти подтверждения. Нет прямых данных о том, чтово время перелетов птицы более уязвимы, чем тогда, когда они кормятся. Может быть, погодные условия ночью благоприятнее для энергетической эффективности полета. Кроме того, ночные перелеты оставляют светлое время для питания и пополнения запасов энергии.

 

Размножение и онтогенез

Многие формы полового поведения и стадии развития у животных привязаны к определенному времени суток. Ярким примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах на территорию в период около восхода солнца, с дополнительным небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы, можно лучше всего компенсировать ночное голодание обильной кормежкой, используются для территориальной демонстрации. Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем удовлетворение метаболических потребностей. Исследование приспособительной функции утреннего концерта у больших синицпоказало, что в рассветные часы, во-первых, снижена эффективность кормления, а во-вторых, повышена угроза вторжения на не объявленную занятой территорию. Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним утром могут быть менее успешными, так что большее значение, вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях.

В случаях, подобных ухаживанию и территориальному поведению птиц, адаптивное значение выбора времени зависит от поведения сородичей, от того, когда самки тетерева собираются на току, а синицы пытаются занять свободные территории. Случаи, когда полезна синхронизация индивидуального поведения в циркадианном цикле, повторяются на протяжении жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих и вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному времени суток. У ворона птенцы вылупляются днем, что позволяет родителям тотчас же очищать их от скорлупы. У многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает гнездо. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды, так что мать может держаться вместе со всем стадом во время дневных переходов. Синхронизация уязвимых этапов онтогенеза характерна для множества насекомых, у которых метаморфоз находится под циркадианным контролем.

Одна из самых очевидных функций циркадианных ритмов – синхронизация полов. Стратегию тетерева, у которого спаривание происходит только в определенное время суток, используют и многие насекомые. У насекомых с очень коротким временем жизни имаго, таких как поденки и комары-долгоножки, синхронная активность обоих полов обычно обеспечивается синхронностью метаморфоза. У более долгоживущих видов выработались специальные механизмы циркадианной синхронизации. Самки ночных бабочек привлекают самцов, выделяя половые феромоны. Синхронность «призывного» поведения самок и соответствующей реактивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание. Близко родственные группы бабочек часто используют одни и те же половые феромоны. В таких случаях приуроченность половой активности к разному времени суток может служить изолирующим механизмом. Не исключено даже, что различие между особями одного вида по времени спаривания приводило иногда к симпатическому видообразованию. Может быть именно таким путем, сложились особые, характерные для каждого вида периоды полетной активности у некоторых насекомых как, например, у группы южноафриканских бродячих муравьев.