Давление отбора и суточные ритмы

Для большинства животных окружающая среда представляет собой комплекс факторов, изменяющихся с четко выраженной суточной периодичностью. Абиотические колебания являются прямым следствием вращения планеты вокруг оси, которое приводит к периодическому освещению земной поверхности солнечными лучами. Среди физических факторов с четким суточным профилем в первую очередь следует назвать свет и температуру, а также давление водяных паров и ветер на суше, напряжение кислорода и турбулентность в водной среде. Далее, существуют биотические вариации, зависящие от организмов того же трофического уровня (конкурентов, партнеров по размножению) и других уровней (видов, служащих пищей, хищников и паразитов). Вращение Земли, с которым связаны такие суточные изменения, оказало глубокое влияние на экологию животных сообществ. Только в немногих местах, таких как глубокие пещеры и океанские глубины, условия среды остаются достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда временно становится постоянной, по крайней мере, в некоторых отношениях, например, в высоких широтах в период летнего и зимнего солнцестояния или под сплошным покровом снега и льда.

Суточный стереотип поведения отдельного животного можно рассматривать как стратегию, направленную на приспособление к временному профилю среды. Такие стереотипы, подобно многим другим элементам поведения, представляют собой грубые, черновые продукты естественного отбора, которые затем шлифуются индивидуальным опытом животного. Анализ суточных стереотипов позволяет выделить, во-первых, врожденную и относительно жесткую составляющую, общую для всего вида и независимую от индивидуального опыта. Такой основной программой можно считать, например, циркадианный цикл сна и бодрствования, который передается у некоторых видов из поколения в поколение при постоянных лабораторных условиях. Во-вторых, существуют элементы, зависящие от индивидуального опыта - «личного» ознакомления с вариациями среды. В-третьих, в суточный профиль поведения входят также непосредственные реакции на изменяющиеся внешние стимулы. Врожденная программа и ее приобретенные модификации формируют суточный профиль изменения мотивационного состояния. Каждый момент «субъективных суток» животного характеризуется определенными вероятностями, как спонтанных поведенческих актов, так и реакций на внешние стимулы. Например, широко распространенной защитной реакцией при нападении хищника является «притворная смерть» - тоническая обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее параметры (например, продолжительность при одном и том же стимуле) меняются в зависимости от времени суток (пример: у цыплят). Суточные колебания мотивации при реагировании на хищника могут быть адаптивно связаны с суточным распределением вероятности нападения, имевшим место в эволюционной истории вида.

Приспособительный суточный стереотип, будь он наследственно закрепленным признаком, результатом научения или реакцией на стимул, всегда связан с предсказуемостью соответствующего фактора среды. Если какие-то вариации среды непредсказуемы, приспособление к ним возможно только за счет непосредственной реакции. В этом случае внутренние периодические программы были бы бесполезны. И напротив, точно предсказуемые циклы, повторяющиеся на протяжении всей жизни организма, такие как чередование света и темноты, делают возможной адаптацию с помощью жестких циркадианных программ поведения. Между этими крайностями существует широкая область более или менее ограниченной предсказуемости. Отдельный суточный цикл изменений среды в некоторой мере коррелирует со следующим циклом, но содержит уже меньше информации об изменениях, которые будут происходить через 10 или 20 суток. В таких случаях жесткое программирование поведения вряд ли будет оправдано. Однако корреляций ото дня ко дню позволили бы использовать врожденную циркадианную программу в сочетании с индивидуальным опытом для оптимальной «подгонки» последовательности действий к вариациям среды. Именно в этой, все еще мало изученной области следует искать главное приспособительное значение врожденных циркадианных осцилляторов.

Помимо степени предсказуемости среды существуют и другие ограничения для жестких или пластичных программ. Поведение, повторяющееся на протяжении жизни достаточно часто (например, связанное с питанием) легче корректируется индивидуальным опытом, чем действия, совершаемые редко или только однажды. У многих насекомых время превращения нимфы или куколки во взрослую особь задано врожденным циркадианным колебателем. Здесь нет прошлого опыта, которым данная особь могла бы руководствоваться при выборе подходящего момента.

Однако в случае выхода из куколки насекомое уже может использовать внешнюю информацию для предсказания наилучшего времени, когда следует совершить этот единичный решающий акт. Комар-звонец Сhironomus thummi обычно появляется из холодной воды вскоре после полудня, а из теплой – сразу после захода солнца. Предпочтительное время выхода для него – сумерки, кроме тех случаев, когда температура воздуха ночью ниже того минимального уровня, при котором комар еще может летать. Когда воздух холодный, комары, по­явившиеся днем, имеют больше шансов оставить потомство, чем те, что вывелись ночью; в теплую же погоду ночное роение будет успешным. Оптимальное время личинки заранее определяют по температуре воды.

Почти во всех подобных случаях существенные моменты эволюционного процесса, приведшего к адаптации временных параметров поведения, остаются невыясненными. Однако вылет комаров-звонцов иллюстрирует некоторые общие принципы. Время выведения отдельной особи зависит от реакции на несколько предупреждающихфакторов среды. Скорее всего, оно ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным колебателем, который захвачен суточными циклами освещения. В зависимости от температуры воды открываются либо дневные, либо ночные «ворота». Обе реакции вместе составляют стратегию, которая повышает вероятность выживания и размножения. «Существенные»факторы, такие как нападение хищников или условия роения (температура воздуха), создают преимущество для генов тех особей, которые правильно реагируют на предупреждающие сигналы. Использование предупреждающего фактора возможно лишь при условии, что «существенный» фактор или запаздывает, или не воспринимается организмом, но хорошо коррелирует с каким-либо другим фактором, на который животное может реагировать. Главный предупреждающий фактор в циркадианной программировании поведения – это суточный цикл освещения. Во многих местообитаниях чередование света и темноты служит самым надежным признаком времени суток. Поэтому синхронизация циркадианных программ поведения циклами СТ, как правило, гарантирует наибольшую точность оценки времени.

В этой главе рассмотрены «существенные» факторы, которые влияют на циркадианные ритмы поведения, способствуя или противодействуя сохранению различных генов, ответственных за различные циркадианные стратегии. Такое давление отбора может осуществляться либо непосредственно через выживаемость или вероятность спаривания, либо путем медленного накопления физиологических эффектов, приводящих, в конце концов, к изменению шансов на продолжение рода. Но обнаружить в опыте различия в эффективности размножения, связанные с циркадианным поведением, удается лишь в случае прямого влияния на смертность и вероятность спаривания.

Пример различий в смертности, обусловленных суточным ритмом поведения, являют оперившиеся птенцы кайры, которые бросаются со скал, где расположены их гнезда. В возрасте трех недель, еще не умея летать, птенцы вслед за своими родителями планируют со скал в море, и при этом их жестоко истребляют хищники. В тех случаях, когда гнезда расположены в некотором удалении от берега, птенцы особенно уязвимы, так как некоторые из них падают на землю прежде, чем достигнут спасительной воды. Время первого вылета обычно ограничено вечерними часами, даже летом, когда в Арктике светло круглые сутки. Нападение хищников – больших полярных чаек – на упавших птенцов происходит несколько реже в середине пика полетной активности кайр (с 20 до 24 часов). Дело в том, что вечером хищники бывают более заняты и к тому же достаточно сыты. Таким образом, суровый отбор направлен против тех птиц, которые совершают свой первый вылет до 20 или после 24 часов. Поэтому хищные чайки, очевидно, поддерживают генетическую основу суточного ритма первых вылетов в популяции птенцов, хотя не исключено, что этот ритм дает и другие преимущества. Фактически именно поведение сородичей, влияя на аппетит хищников, создает суточные вариации степени риска. Колония в целом для отдельного птенца представляет собой часть изменяющейся среды. Оптимальное время вылета для каждого птенца зависит от того, когда вылетает большинство остальных птенцов.

В случае колонии кайр для индивидуума выгодно вести себя так, как это свойственно большинству. Такая стратегия вовсе не обязательно уменьшает ущерб, наносимый хищниками всей колонии. Тем не менее, суточная синхронность уязвимых фаз действительноснижает риск для популяции в целом. Эта стратегия основана на использовании того факта, что возможности хищника имеют предел: его способность увеличивать потребление пищи по мере увеличения ее доступности не безгранична. Не успевают хищники и собраться в достаточном количестве, чтобы расправиться с быстро растущей волной пищи. Жертва получает некоторый выигрыш, синхронизируя свои фазы наибольшей уязвимости в определенные годы (размножение «периодических» цикад каждые 13 или 17 лет), в определенный сезон (как, например, темная крачка) или в определенное время суток, как птенцы кайры. Синхронность популяции, видимо, выгодна для тех многочисленных видов насекомых, которые в момент выхода имаго более всего беззащитны перед хищниками. Суточные ритмы выведения взрослой формы у насекомых представляют собой правило, а не исключение, хотя лишь в редких случаях удавалось конкретно обосновать гипотезу об их адаптивной роли. Повышенный риск в момент выхода имаго характерен для многих водных насекомых, таких как ручейники и стрекозы, а также, возможно, и для наземных видов. Преимущество синхронности популяции может, конечно, быть лишь одним из многих факторов отбора, связанных с суточным циклом, и часто его бывает трудно выделить экспериментально.

Другой результат приуроченности поведения к определенному времени суток связан с шансами принять участие в размножении. Взаимная суточная синхронизация полов важна для тех животных, у которых половое влечение длится недолго по сравнению с циркадианным циклом. У многих насекомых с малой продолжительностью жизни имаго, у которых эта стадия служит только для размножения, такаясинхронность должна значительно повышать вероятность спаривания. Как было показано, у двух видов плодовой мушки успешность спаривания действительно коррелирует со степенью синхронности популяции. У относительно долго живущих видов половая активность может быть ограничена определенным временем суток, что высвобождает остальное время для иных форм активности и вместе с тем обеспечивает наилучшие условия для поисков партнера и успешного ухаживания.

Третий механизм действия «существенных» факторов – это постепенное изменение общего состояния особи, лишь незначительно влияющее на вероятную продолжительность жизни и тем самым на вероятный вклад в будущее поколение. Такие эффекты бывает трудно обнаружить, но они должны проявляться постоянно, и их участие в формировании генетической основы суточных ритмов поведения не следует недооценивать. Так, например, питание будет оптимальным тогда, когда на добывание пищи определенного качества в определенном количестве тратится минимум сил и времени. Если пищевое поведение будет наиболее активным в часы наибольшей доступности пищи, то останется больше времени для другой жизненно важной деятельности.

Таким образом, вращение планеты, в конечном счете, создает много причин для циркадианной организации поведения. Помимо изменений физических параметров и ритмических колебаний количества пищи и хищников, часть периодической среды составляет сама популяция, к которой принадлежит животное. Среди факторов, направляющих эволюцию, может быть суточная синхронизация функций, связанных с размножением, или уязвимых стадий жизненного цикла.