Внутренняя десинхронизация и частичное захватывание

Захватывание циркадианных ритмов слабыми принудителями с периодами, отличными от суток (например, циклами освещения при возможности пользоваться настольной лампой), лишь изредка приводит к внутренней десинхронизации. Между тем ее легко вызвать у любого испытуемого, применяя «сильный» принудитель, т. е. в данном случае – исключив использование настольной лампы. В таких условиях испытуемый вряд ли способен заниматься чем-нибудь после выключения света и поэтому вынужден приспосабливать свой ритм сна и бодрствования к циклу освещения. В результате этот ритм поддается захватыванию с периодом 28 и даже 32 ч. Однако эти периоды лежат вне окна захватывания температурного ритма. Одновременно регистрируемый ритм умственной работоспособности (скорость счета в уме) был синхронным с температурным ритмом при 28-часовых «сутках» и с ритмом активности – при 32-часовых «сутках». Анализ периодических составляющих временных рядов показывает, что температурный ритм во время десинхронизации содержал две компоненты: главную с периодом 24,8 ч и дополнительную, соответствующую периоду принудителя. В ритме умственной работоспособности при 28-часовых «сутках» имелись обе компоненты, а при 32-часовых – только лишь период принудителя. Эти данные, подобно многим другим, противоречат часто выдвигаемой гипотезе о прямой причинной связи ритмов работоспособности стемпературой тела.

Если период сильного принудителя медленно возрастает (например, на 10 мин в сутки), ритмы различных вегетативных функций и показателей работоспособности выходят из-под контроля принудителя не одновременно. Как правило, первым отделяется температурный ритм, а другие – лишь после достаточного удлинения периода принудителя. Это говорит в пользу того, что циркадианные ритмы разных функций имеют разную ширину окна захватывания. Таким образом, вынужденная «частичная» десинхронизация может стать методом выявления отдельных компонентов циркадианной системы.

Внутренняя десинхронизация происходит не только под действием принудителей, но иногда и спонтанно при свободном беге ритмов. Ееможно вызвать внезапным удлинениемилисокращениемпериода ритма активности. Эти два типа внутренней десинхронизации в некоторых отношениях различны. Десинхронизации температурного ритма при растяжении ритма активности предшествует более долгий совместный период, а после десинхронизации период температурного ритма несколько укорачивается. Во втором случае, напротив, внезапному сокращению цикла активности предшествует более короткий совместный период, а после десинхронизации цикл температуры тела несколько удлиняется. При взаимном захватывании колебателей устанавливается промежуточный по величине период, который из-за различий в изменчивости гораздо ближе к собственному периоду температурного колебателя, чем к периоду колебателя активности. Если период ритма активности сокращается или растягивается настолько, что выходит из окна захватывания температурным ритмом, сопряжение этих ритмов становится невозможным и происходит десинхронизация.

Если два циркадианных колебателя способны захватывать друг друга, то у них обычно устанавливается соотношение периодов 1:1. Однако возможно и захватывание при отношении 1:2. Если при внутренней десинхронизации период ритма активности приблизится к удвоенной величине или к половине периода температурного ритма, то может восстановиться взаимное захватывание. Это состояние «мнимой десинхронизации» особенно интересно ввиду необычайной длины цикла покой – активность. При таком «циркабадианном» периоде продолжительностью около 50 ч испытуемый в среднем бодрствует непрерывно на протяжении 35 ч, а сон без пробуждений длится 15 ч.

Десинхронизированные ритмы активности и ректальной температуры непрерывно смещаются относительно друг друга; поэтому в ряду последовательных дней сон приходится на разные фазы температурного ритма. Это позволяет исследовать влияние температуры тела на сон «в чистом виде».

При внутренней десинхронизации в постоянных условиях свободнотекущие ритмы вегетативных функций у всех испытуемых имеют периоды, близкие к 25 ч. Однако десинхронизация возможна и при циклах света и темноты, ко­торые без дополнительных факторов редко бывают в состоянии эффективно захватывать свободнотекущий ритм активности. В ряде таких случаев было отмечено, что температурный ритм захватывался принудителем независимо от ритма активности.