Львівська фізіологічна школа

 

Розвиток фізіології людини у Львівському університеті був тісно пов’язаний із розвитком медичного факультету. Перша кафедра фізіології (кафедра фізіології з вищою анатомією) у складі медичного факультету заснована після його поновлення 16 листопада 1784 р. і проіснувала недовго, до закриття університету в 1805 р. Починаючи з осені 1783 р. відбувалось обрання професорів та підготовка до навчання. Одним із двох професорів, які перейшли з медичної колегії (Collegium medicum) на медичний факультет, був один із найталановитіших професорів того часу, випускник Віденського університету, професор фізіології й медицини Якуб Костшевський (Jakób Kostrzewski). Але вже в грудні 1786 р. він попросив про звільнення у зв’язку зі станом здоров’я (помер у 1798). Із 1787 р. професором фізіології (завідувачем кафедри?) став Томаш Франц Седей, який раніше працював у Віденському університеті, де в 1780 р. отримав ступінь доктора. Із кінця 1788 р. перебував у відставці у зв’язку з припиненням підготовки лікарів на факультеті. Рівень викладання на медичному факультеті в ті часи був, м’яко кажучи, далеко не ідеальний, кількість студентів – незначною, між викладачами точилися чвари. Це послужило причиною закриття частини медичного факультету; залишилися лише медико-хірургічні студії. У цей період фізіологію читали разом із хірургією, і тут варто згадати професора Яна Фрітша (Jan Fritsch), який очолив кафедру хірургії після смерті в 1987 р. доктора медицини Августина Кріґля (Augustyn Kriegl). Після короткої перерви у 1791 р. Львівському університету повернено право випускати лікарів. На посаді завідувача

 

кафедри вищої анатомії і фізіології (за іншими даними – й окулістики) поновлено Томаша Седея, який обіймав її до 1805 р. Серед професорів львівської медицини Седей був знаменитою постаттю. Відзначався енергійністю, котра викликала похвалу зі сторони влади й водночас немалі прикрощі – зі сторони колег. Не писав нічого, але дуже цікавився поступом науки та пильно старався, щоб нові медичні книги були в університетській бібліотеці. Готовий був навіть, як відзначав у 1816 р., викладати безкоштовно, хоча за свою працю не отримував відповідного винагородження. Після відновлення медичного факультету відносини між професорами значно покращилися, але, як і раніше, бракувало студентів. І 9 серпня 1805 р. Львівський університет перенесено до Кракова. Замість університету, відкрито Львівський ліцей із трьома факультетами – теологічним, юридичним і філософським, а медичний факультет перетворено в хірургічні студії з дворічним терміном навчанням та максимально стиснутим навчальним планом. Декретом від 20 квітня 1833 р. після реформи медичної освіти визначено трирічний термін навчання й у Медико-хірургічному інституті. Проіснував він до 1874 р. і був фактично складовою частиною університету. Професори цього закладу зберігали за собою титули професорів університету з усіма привілеями, але отримували удвічі меншу платню й не мали права присвоювати ступінь доктора медицини. Серед семи кафедр інституту була й кафедра загальної фізіології. У цей час фізіологію, як і загальну патологію, materia medica і терапію викладав професор Войцех Жердзіньскі (Wojciech Żerdziński).

Ще до поновлення медичного факультету у Львівському університеті в кінці XIX ст., на філософському факультеті працювали молоді талановиті вчені, які викладали медико-біологічні дисципліни, серед них – і фізіологію. Зокрема, Густав Пйотровський (Gustaw Piotrowski Junior), котрий спеціалізувався в лабораторії основоположника електрофізіології Дюбуа-Реймона та в інших провідних наукових лабораторіях Європи, протягом 1890–1995 рр. був доцентом фізіології людини філософського факультету, де

 

мав «власний фізіологічний заклад» (фізіологічну лабораторію?). У той час на філософському факультеті були структури, які слугували своєрідним плацдармом для формування медичного факультету. Ухвалено також рішення філософським факультетом про відкриття кафедри фізіології, але воно так і не зреалізовано. Згодом Густав Пйотровський працював доцентом на кафедрі фізіології медичного факультету.

Обдарований непересічними здібностями й талановитий у всьому, відомий у художній літературі під псевдонімом Густав Юніор, неврівноважений і розчарований життям, потрапив у залежність від морфіну й двічі робив спроби самогубства. Після другої спроби в 1905 р. помер.

Завдяки понад столітнім старанням громадськості Львова та всієї Галичини в 1894 р. медичний факультет поновлено. Надзвичайним професором фізіології відновленого медичного факультету з 28 травня 1895

p. призначено Адольфа Бека (Adolf Abraham Beck). Фізіологію він почав викладати на початку 1895/1996 н. р., після свого другого закордонного стажування. Першу лекцію з фізіології прочитав 15 жовтня 1895 р. на тему «Життєві явища та способи їх дослідження» («O zjawiskach życiowych i sposobach ich badania»).

 

 

Адольф Бек (1.01.1863, Краків –1942, Львів)

Народився Адольф Бек 1 січня 1863 р. в Кракові, Галіції, у бідній сім’ї. На початках своєї академічної кар’єри заробляв на життя репетиторством. У 1884 р., закінчивши гімназію, поступив до Ягеллонського університету в Кракові. У 1888 році, будучи ще студентом-медиком, Адольф Бек отримав відзнаку університету за наукову працю на тему збудливості нервів, яка згодом опублікована під назвою «O obudliwości różnych miejsc tego samego nerwu».

У 1889 р. Адольфа Бека призначено асистентом у фізіологічній лабораторії університету в Кракові, він залишався на цій посаді до 1894 р., аж поки став приват-доцентом на презентації своєї дисертації «Űber die Physiologie der Reflexes». У наступному році його запрошено на кафедру фізіології як асоціативного професора на новоствореному медичному факультеті Львівського університету, а в 1897 р. професор цієї ж кафедри. Протягом 1903–1904 та 1916–1917 рр. – декан медичного факультету, а в 1916–1934 рр. – завідувач кафедри фізіології, 1912–1913 рр. – ректор Львівського університету, 1914–1915 – проректор, який виконував обов’язки ректора.

Адольф Бек отримав багато відзнак від медичних товариств як визнання його наукових досліджень. Його численні внески, опубліковані німецькою та польською мовами, належать виключно до галузі фізіології. Автор понад 850 праць і 100 доповідей.

Наукові інтереси: фізіологія й електрофізіологія нервової системи, сенсорна фізіологія, історія фізіології; біоелектричні явища в центральній нервовій системі та сітківці ока, локалізація центрів у корі головного мозку, смакові й больові відчуття. Адольф Бек мав наукові контакти з багатьма фізіологами світу, брав участь у підготовці та роботі Міжнародного конгресу фізіологів (Відень, 1910), був Президентом Львівського товариства лікарів (1901), членом Польської академії наук, першим фізіологом, нагородженим медаллю та званням почесного члена Польського фізіологічного товариства.

В окупованому німцями Львові, щоб уникнути гетто, професор Адольф Бек деякий час переховувався, зокрема в домі сторожа міської каналізації над Полтвою. Потім у шпиталі дістав ціанід калію з рук власного сина, а в серпні 1942 р., коли прийшли його арештовувати, покінчив життя самогубством.

 

Ось останні слова, які написала дочка Бека про батька: «Його смерть була до болі трагічною. Цей величезний, сильний чоловік, який досяг 80-ти років, після гарного, присвяченого праці життя, прийняв отруту в момент, коли німці прийшли за ним» (Beck-Zakrzewska, 1973).

 

Випускник Ягеллонського університету, ступінь доктора медицини отримав у січні 1890 р. за працю «Визначення локалізації в головному і спинному мозку за допомогою електричних явищ» («Oznaczenie lokalizacji w mózgu i rdzeniu za pomocązjawisk elektrycznych»). Тези цієї дисертації опубліковано польською мовою в 1891 р., але коротке резюме німецькою мовою на рік раніше подано до журналу «Centralblatt für physiologie». Ця публікація привернула увагу нейрофізіологів Австро-Угорщини, Німеччини, Франції й Англії, спричинила виникнення гострої наукової полеміки на сторінках цього журналу і принесла йому всесвітню славу.

Отже, авторство на відкриття електричної активності мозку належить обом винахідникам – Ричардові Катону (1875 p.) і Адольфу Беку (1890 p.). Та беззастережний пріоритет Бека полягає в реєстрації зменшення фонової електричної активності кори під впливом сенсорної стимуляції. Він був першим, хто описав явище, яке згодом назвуть десинхронізацією.

Фактично у Львові професор А. Бек став фундатором новоствореної кафедри фізіології. За його керування на кафедрі створено фізіологічну, хімічну, гістологічну лабораторії, бібліотеку, обладнано 17 аудиторій, великий лекційний зал з умовами для лекційних демонстрацій. На цій кафедрі Адольф Бек працював до окупації німцями Львова в 1941 р. і зумів згуртувати навколо себе талановиту молодь, яка згодом очолила провідні фізіологічні лабораторії Польщі.

Основний напрям робіт лабораторії Бека у Львові належить до нейрофізіології, зокрема багато робіт стосується вивченню електричних явищ у центральній нервовій системі. Досліджуючи електричну активність різних відділів кори великих півкульголовного мозку, Адольф Бек зробив чималий внесок у світову науку щодо локалізації функцій кори великих

 

півкуль та обґрунтування електроенцефалографії. Він досліджував зміни тиску в судинах, іннервацію слинних залоз, фізіологію залоз, вплив перев’язування сечоводу на діяльність нирок, синтез уробіліну. Багато працював над вивченням струмів дії сітківки ока, функціонального стану нервових волокон і гальванотропізмом. У 1915 р. за редакцією

А. Бека й Н. Цибульського видано двотомний підручник «Фізіологія людини» (Beck et al., 1915), який у 1924 р. учений оновив і модернізував.

У 1932 p. проф. А. Бек передає кафедру фізіології своєму учневі й послідовнику, доцентові Віктору Тиховському (Wiktor Tychowski), котрий продовжив наукові дослідження професора Адольфа Бека. У 1932–1936 рр. кафедрою керував доц. Тіховський – різносторонній учений, дослідник із широким світоглядом, сформованим під впливом науковців зі світовим ім’ям: Г. X. Дейла (Нобелівська премія в галузі фізіології за встановлення хімічної структури медіаторів у нервовій системі), Ч. С. Шерінгтона (Нобелівська премія в галузі фізіології за відкриття, що стосуються функції нейронів), Е. Старлінга (пріоритетні дослідження у виясненні механізмів діяльності серцево-судинної системи), працював у Львівському університеті на кафедрі фізіології в 1918–1937 рр..

Віктор Тиховський народився 1 вересня 1894 р. в містечку Борщів, що в Галичині, у родині лікаря-ветеринара. Успішно закінчив у 1912 р. престижну гімназію ім. Франца Йосифа, а згодом – медичний факультет Львівського університету. Становлення Віктора як науковця відбувалося під керівництвом відомих учених: А. Бека, Г. Глобута, В. Морачевського. Із 1920 р. В. Тиховський працює демонстратором при інституті фізіології, а з 1922 р. – старшим асистентом кафедри фізіології. Наукові інтереси охоплювали фундаментальні проблеми нейрофізіології, нейропсихології, біофізики. У 1923 р. отримавши стипендію Фонду Рокфеллера, Віктор Тиховський їде на стажування до США в University Pennsylvanie (Філадельфія), де співпрацює з професором Г. Пазетта. Із 1924 р. розпочинає працю на біологічній приморській станції в Wods Holl, Massachysets у професора Й. Якобса. Коло наукових інтересів В. Тиховського розширюється вивченням фізіології тварин. Продовжується наукове становлення вченого в найпрестижніших університетах світу – в Оксфорді, Кембриджі, Лондоні – у співпраці з видатними вченими-фізіологами Г. X. Дейлом, Ч. С. Шеррінгтоном.

 

У 1925 p. повертається до Львівського університету й розпочинає роботу на кафедрі фізіології, отримуючи посаду ад’юнкта. Паралельно співпрацює у Ветеринарній академії, сільськогосподарсько-лісовому відділі Львівської політехніки. У 1930 p. Віктор Тиховський отримує звання доцента, а з 1932 p. виконує обов’язки керівника інституту фізіології медичного факультету університету. Блискучий лектор, високосвічена людина, учений із високим авторитетом, хороший педагог - Віктор Тиховський у 1938 p. нагороджений дипломом із медаллю «За довголітню службу».

 

Із 1936/1937 н. р. до початку Великої Вітчизняної війни завідувачем кафедри працює М. Вежуховський, якому належить понад 60 наукових робіт. Цікавими й новими були його експериментальні дослідження в галузі фізіології залоз внутрішньої секреції, моделювання на тваринах цукрового діабету, гіперглікемічних станів, кетоацидозу, із виясненням біохімічних основ глюконесгенезу, обміну фосфору в організмі.

У 1939 р. Університет реорганізовано: на базі медичного й фармацевтичного факультетів створено Львівський медичний інститут. Після створення Львівського медичного інституту кафедра фізіології людини залишались у його складі, а перед Львівським університетом постала необхідність організації нової кафедри фізіології людини і тварин для підготовки спеціалістів-біологів на природничо-математичному факультеті. Розроблено проект і підібрано кадри. Але ці плани вдалося реалізувати лише в 1944–1945 рр. після поновлення роботи Університету, коли з природничо-математичного факультету виділився біологічний факультет. Цього ж року на біологічному факультеті відкрито кафедру фізіології (спочатку – фізіології тварин, а згодом – фізіології людини і тварин).

 

Із 1945 р. (за іншими даними – із грудня 1946 р.) до червня 1947 р. кафедру фізіології людини і тварин завідував доцент Георгій Васильович Попов (за іншими даними – Володимир Петрович), а після його від’їзду на цю посаду у вересні 1947 р. запрошено професора Петра Михайловича Никифоровського (1879–1952 рр)., роботи якого про вплив брому, кофеїну та спирту на умовні рефлекси, виконані в лабораторії І. П. Павлова, поклали початок фармакології вищої нервової діяльності. Професору П. М. Никифоровському належать також фундаментальні дослідження в галузі порівняльної фізіології вищої нервової діяльності нижчих хребетних. У Львові він розробляв питання фізіології печінки, селезінки та регуляції шлункової секреції, а також радіобіології.

Після смерті професора П. М. Никифоровського в травні 1952 р. кафедру очолив випускник Одеського університету доцент Іван Антонович Медяник (працював у 1952–1960 рр.).

 

 

Спочатку був виконувачем обов’язків завідувача, а з травня 1954 р. – обраний за конкурсом. Під його керівництвом вивчали вікові особливості функцій печінки, а з 1956 р. на кафедрі та в організованій ним у 1957 р. радіобіологічній лабораторії розпочали дослідження дії іонізуючої радіації на функції організму тварин. У 1958 р. захистив докторську дисертацію («Возрастные закономерности регуляции функций печени. Экспериментальные исследования», 1958), але станом на 1960 р. даних про її затвердження ВАКом СРСР так і не було. Вчена рада Університету таємним олосуванням 4 квітня 1960 р. звільнила доц. І. А. Медяника з посади завідувача кафедри за драматичних, але ще не до кінця з’ясованих обставин.

Із 1960 до 1991 р. кафедру очолила доктор медичних наук, проф. Ірина Василівна Шостаковська (1924–1999).

І. В. Шостаковської народилася 23.V.1924, м. Перемишлі (Польща). Закінчила гімназію Українського інституту для дівчат у Перемишлі (1944 р.) лікувальний факультет Львівського медичного інституту (1950 р.), аспірантуру (1953 р.). У 1953–1958 рр. – асистент кафедри нормальної фізіології Львівського медичного інституту; 1958–1960 рр. – доцент, 1960–1991 рр. – завідувач, 1991–1999 рр. – професор кафедри фізіології людини і тварин Львівського університету; 1965–1968 рр., 1977–1990 рр. – декан біологічного факультету Львівського університету.
Наукові інтереси – фізіологія травлення та радіобіологія. Створила новий науковий напрям зі з’ясування реалізації клітинних механізмів нейрогуморального регулювання метаболічного забезпечення секреції травних залоз. На основі наукових досліджень проф. І. В. Шостаковської сформувалася наукова школа «Біоенергетика та електрофізіологія секреторних клітин». Підготувала 19 канд. біол. наук та 2 д-рів біол. наук. Померла в 1999 у Львові.

 

Після аспірантури на кафедрі нормальної фізіології Львівського державного медичного інституту І. В. Шостаковська захистила кандидатську дисертацію на тему «Вплив кори головного мозку на зовнішньосекреторну функцію підшлункової залози (Експериментальне дослідження)» (1953 р., науковий керівник – чл.-кор. АН УРСР А. М. Воробйов ). Тому, мабуть, власне з її переходом у Львівський державний університет і були започатковані дослідження нейрогормонального регулювання секреторних органів травного тракту: за визнанням самої Ірини Василівни в науковому звіті «з 1958 р. на кафедрі розробляється проблема обміну речовин залозистих тканин при різному їх функціональному стані (доц. І. В. Шостаковська)».

У докторській дисертації «Експериментальний аналіз працездатності підшлункової залози» (1968 р., наукові консультанти проф. Я. П. Скляров і

проф. Б. А. Собчук) вона описала зростання рівня біосинтетичних процесів, обміну АТФ і креатинфосфату в збудженій секреторній тканині. Порівняння змін обміну нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, АТФ, креатинфосфату після застосування збудників секреції на фоні адренотропних і холінотропних речовин свідчить про участь обох ланок вегетативної нервової системи в регулюванні метаболізму в підшлунковій залозі. Цими дослідженнями Ірина Василівна започаткувала новий науковий напрям, спрямований на з’ясування клітинних механізмів нейрогормонального регулювання метаболічного забезпечення секреції травних залоз.

Під її керівництвом наукові дослідження кафедри спрямовано на

визначення ролі холінергічних й адренергічних механізмів регуляції функції травних залоз та її метаболічного забезпечення. Досліджено роль ацетилхоліну й катехоламінів у реалізації впливу подразнення механічних та хімічних рецепторів шлунково-кишкового тракту на процес зсідання крові (Г. К. Старостюк, 1970 р.) та адренергічну регуляцію ферментосинтезуючої функції підшлункової залози (Хоанг Као Тай, 1970 р.). Встановлено, що адреналін регулює рівень окисно‐відновних процесів і вуглеводний обмін у слизовій шлунку і тканині підшлункової залози (С. К. Гордій, 1973 р.). Із використанням радіоактивно мічених попередників синтезу піримідинових нуклеотидів було з’ясовано співвідношення основних шляхів їх синтезу та досліджено механізми регуляції цих ланок обміну в травних залозах тварин (Л. О. Дубицький, 1985 р.). Установлено роль медіаторів у регуляції екструзії амілолітичних, протеолітичних і ліполітичних ферментів підшлункової залози (М. О. Гальків, 1988 р.), а також досліджено вплив гідрокортизону на їхню секрецію (Д. І. Бергтраум, 1990 р.).

Під керівництвом проф. Шостаковської активну педагогічну й наукову роботу на кафедрі також провадили доц. Б. Я. Креймер і ст. викладач М. М. Роман. У цей же період почали інтенсивно розвиватися дослідження механізмів регуляції мітохондріальних процесів різних тканин із використанням полярографічного методу реєстрації напруження кисню, розпочаті ще Степаном Костянтиновичем Гордієм у його кандидатській дисертації. Значною мірою цьому сприяла співпраця, яка склалась із лабораторією «Біофізики мітохондрій» Інституту біологічної фізики АНСРСР (Пущино, Росія), зав. – проф. М. М. Кондрашова. З’ясувалося, що швидкість, інтенсивність та ефективність процесів дихання й окисного фосфорилювання в секреторних органах, а також міокарді та печінці контролюється як холінергічними, так і адренергічними механізмами, а перевага одного з них викликає посилення окиснення/утворення двох різних енергетичних субстратів циклу Кребса: сукцинату на фоні переваги адренергічного механізму чи α-кетоглутарату під впливом холінергічного. Зі свого боку парентеральне уведення в організм сукцинату викликає адреноміметичний ефект, а α-кетоглутарату – холіноміметичний

(А. М. Бабський, 1985 р.; М. М. Доліба, 1986 р.).

Регулювання енергетичного обміну в мітохондріях різних органів досліджували у своїх кандидатських дисертаціях також Мустафа Дбаг Мрван (1990 р.), Ф. В. Музика (1992 р.), Абдулла Мухамед Ахмед Лакаль (1994 р.), М. З. Ватаманюк (1996 р.), О. В. Горинь (1996 р.), Н. М. Кургалюк (1996 р.), І. Г. Ставровська (1998).

 

Своєрідним проміжним підсумком цих досліджень був захист докторської дисертації Миколою Михайловичем Долібою (1993 р., науковий консультант – проф. І. В. Шостаковська) «Холінергічна регуляція енергетичного обміну в міокарді і травних залозах», у якій він довів, що ацетилхолін активує в мітохондріях міокарда, печінки, підшлункової залози й слизової оболонки тонкої кишки окиснення α-кетоглутарату та гальмує окиснення сукцинату.

Отже, під безпосереднім керівництвом проф. І. В. Шостаковської або за її сприяння досліджено особливості регуляції мітохондріального дихання секреторних клітин у нормі, різних функціональних станах (іммобілізаційний стрес, старіння), за дії різноманітних чинників навколишнього середовища (гіпоксія, радіація, аероіони, нітратне забруднення) та активації холінергічної, адренергічної, NO-ергічної системрегуляції. Запропоновано й експериментально розроблено теорію гормонально-субстратно-нуклеотидних систем регулювання енергетичних процесів у секреторних клітинах. Обґрунтовано використання екзогенного α-кетоглутарату як радіопротектора.

Звичайно, це далеко не весь перелік наукових напрямків, які в ці роки виконували на кафедрі фізіології людини і тварин, оскільки ми зосередилися лише на тих, які мають безпосереднє значення для становлення школи.

Із 1991 до 2010 р. кафедру очолював доктор біологічних наук, професор Мирон Юрійович Клевець.

Мирон Юрійович Клевець

Запросили молодого випускника аспірантури кафедри біофізики Київського державного університету імені Тараса Шевченка, кандидата біологічних наук («Механизмы действия адреналина, норадреналина и ацетилхолина на электрические свойства гладких мышц кишечника», 1967 р., наукові керівники – акад. АН УРСР П. Г. Богач і акад. НАН України М. Ф. Шуба ) у 1971 р. після розформування Рівненського загальнонаукового факультету. За порадою проф. І. В. Шостаковської, він розпочав на кафедрі дослідження електрофізіологічних властивостей секреторних клітин травних залоз. Як згадував сам проф. М. Ю. Клевець, Ірина Василівна розуміла доцільність таких досліджень, оскільки дія багатьох нейрогуморальних факторів на секреторні клітини реалізується через плазматичну мембрану за рахунок зміни її іонної проникності та мембранного потенціалу. Спочатку він застосував у Львівському університеті методику внутрішньоклітинного відведення мембранного потенціалу секреторних клітин. Згодом першим налагодив методику реєстрації трансмембранних іонних струмів в умовах фіксації мембранного потенціалу і внутрішньоклітинної перфузії.

 

 

Завдяки використанню цих методів М. Ю. Клевець встановив величину мембранного потенціалу багатьох типів секреторних клітин і його залежність від іонних градієнтів, виміряв електричний опір та ємність плазматичної мембрани, виявив електрогенний ефект натрій-калієвої помпи. Він дослідив також роль Са2+, температури й кислотності в регуляції іонної проникності плазматичної мембрани. Ним ідентифіковано та досліджено властивості різних типів іонних каналів плазматичної мембрани багатьох типів. Досить ґрунтовними були дослідження каналів витоку, які значною мірою випередили час і залишаються за новизною та використаними методами й до сьогодні актуальними. Електрофізіологічні досліди поєднувалися з дослідженням секреції травних ферментів in vitro, що лягло в основу кандидатської дисертації М. Я. Гриньків (1989 р.). Фактично вже до початку своєї каденції завідувача кафедри М. Ю. Клевець завершив підготовку докторської дисертації на тему «Електричні властивості секреторних клітин травних залоз і механізми активації екструзії їх ферментів», захист якої відбувся у 1993 р. у спеціалізованій вченій раді Київського національного університету імені Тараса Шевченка (наукові консультанти – акад. НАН України М. Ф. Шуба і проф. І. В. Шостаковська ). Захистом цієї дисертації завершилося формування другого основного напряму наукової школи кафедри фізіології людини і тварин – електрофізіології секреторних клітин.

Проф. М. Ю. Клевець після захисту дисертації продовжує курувати електрофізіологічний напрям досліджень. У межах електрофізіологічних досліджень секреторних клітин кафедри фізіології людини і тварин під його керівництвом захистили кандидатські дисертації В. В. Манько (1995 р.), Н. В. Федірко (1997 р.), Т. В. Король (2000 р.), О. А. Ларіна (2002 р.), С. В. Бичкова (2004 р.) та Ю. О. Вац (2004 р.). Він був науковим консультантом (разом з акад. НАН України П. Г. Костюком) виконаних у рамках школи докторських дисертацій Наталії Вікторівни Федірко («Механізми підтримання кальцієвого гомеостазу в ацинарних клітинах підщелепної

 

слинної залози», 2006 р.), Володимира Васильовича Манька («Системи трансмембранного транспортування кальцію у секреторних клітинах слинних залоз личинки Chironomusplumosus Linnaeus», 2008 р.) й Андрія Мирославовича Бабського («Функціональний стан тканин та зміни вмісту іонів натрію за умов патологічної гіпоксії та канцерогенезу», 2009 р.), за кожною з яких – нові напрями й нові горизонти.

У вересні 2004 р. Мирон Юрійович Клевець визнаний заслуженим професором Львівського національного університету імені Івана Франка за особливі заслуги в розвитку освіти та науки, підготовку наукових кадрів вищої кваліфікації, довголітню науково-педагогічну й громадську діяльність в Університеті.

Дещо осторонь стоять дослідження, спрямовані на з’ясування фізико‐хімічних механізмів функціонування Са2+‐транспортувальних систем секреторних клітин та їх інгібування катіонами лужноземельних і перехідних металів, із широким застосуванням радіоізотопних, полярографічних, спектрофотометричних, кінетичних, дисперсійних, кореляційних та регресійних методів. Ще в 1999 р. Л. С. Вовканич (науковий керівник – доц. Л. О. Дубицький) захистив кандидатську

дисертацію, у якій досліджував дії катіонів лужноземельних та перехідних металів на функціонування мітохондрій печінки щурів. Згодом ці дослідження були розширені та узагальнені Леонідом Олександровичем Дубицьким (1948–2008) у докторській дисертації «Енергозалежні Ca2+-транспортувальні системи секреторних клітин екзокринних залоз та механізми взаємодії їх з катіонами металів» (2006 р., науковий консультант – член-кор. НАН України С. О. Костерін). За його наукового керівництва у межах цих робіт захищено кандидатську дисертацію Н. В. Наливайко, якою охарактеризовані властивості й функціональна роль систем Nа+ -залежного та Nа+ – незалежного виходу Са2+ із мітохондрій печінки й міокарда. Вони знайшли також своє логічне продовження в кандидатській дисертації Є. В. Кравенської стосовно неспецифічної проникності внутрішньої мембрани мітохондрій та її модифікації катіонами металів (2010 р., наукові керівники проф. Л. О. Дубицький і проф. Н. В. Федірко).

Докторська дисертація Наталії Миколаївни Кургалюк (2003 р., науковий консультант – проф. В. К. Рибальченко) спрямована на встановлення ролі інтермедіатів циклу трикарбонових кислот у процесах енергозабезпечення й антиоксидантного захисту клітин при дії на організм екстремальних факторів. Під керівництвом доц. С. К. Гордія захистили кандидатську дисертацію О. В. Іккерт (2003 р.), у якій особливості ролі NO у регуляції функціонального стану мітохондрій печінки щурів із різною резистентністю до гіпоксії, а також Г. М. Ткаченко (2005 р.), яка досліджувала вплив функціонального стану АТФ-залежних калієвих каналів на процеси енергозабезпечення печінки й міокарда в щурів із різною резистентністю до гіпоксії. Результати цих досліджень С. К. Гордій, О. В. Іккерт, Н. М. Кургалюк і співавт. узагальнили у колективній монографії «Нейротрансміттери та ефективність дихання секреторних тканин» (Львів, 2006).

Наталія Вікторівна Федірко після захисту кандидатської дисертації спрямувала наукову діяльність на дослідження Са2+ -транспортувальних систем секреторних клітин підщелепної слинної залози щурів. Для цього вона налагодила методику отримання ізольованих ацинусів, мікросом, пермеабілізації, реєстрації внутрішньоклітинних кальцієвих сигналів із використанням флуоресцентних зондів, визначення кінетичних характеристик помп. Це завершилося захистом у 2006 р. докторської дисертації. Під її керівництвом захистили кандидатські дисертації О. В. Копач (2005 р.), Н. Я. Гричан (2010 р.) і О. В. Нецик (2012 р.).

Багато випускників кафедри працюють у вищих навчальних та наукових закладах за кордоном. У 1990-х рр. вихованці Львівського університету почали поповнювати наукові установи Америки та Європи. Серед найвідоміших представників школи – доктор біологічних наук М. М. Доліба (випуск 1982 р.), професор з наукової роботи відділу біохімії та

 

біофізики Пенсильванського університету у Філадельфії, США. Він також очолює підрозділ діабетичного центру цього всесвітньовідомого університету. На основні положень і досягнень наукової школи, результатів своїх дисертацій д-р Доліба спрямовує основні зусилля на розробку нових методів лікування діабету, зокрема на пошук і тестування нових антидіабетичних препаратів. Він бере участь у проекті з пересадки острівців Лангерганса підшлункової залози хворим на цукровий діабет, досліджує метаболічні зміни у β-клітинах підшлункової залози за умов пошкодження АТФ-чутливих калієвих каналів плазматичної мембрани, що призводить до гіпоглікемії, а також роль жирних кислот у регуляції інсуліну.

За кордоном працюють й інші випускники кафедри: М. З. Ватманюк (Ітака, штат Нью-Йорк), Б. Л. Луговий (Канада), І. Г. Ставровська (Бостон, США) та ін. Вагомий внесок вихованців кафедри у наукові здобутки провідних установ світу свідчить про високий рівень підготовки випускників і достойні здобутки наукової школи «Біоенергетика та електрофізіологія секреторних клітин».

У лютому 2011 р. на посаду завідувача кафедри обрано доктора біологічних наук, профессора Володимира Васильовича Манька. На кафедру прийшли молоді вихованці школи, повні сил і бажання творити.

 

 

Триває праця над серією навчальних посібників та підручників. У цей час опубліковано підручник «Фізіологія людини і тварин (фізіологія нервової, м’язової і сенсорних систем)» (Львів, 2011). Вийшла з друку монографія проф. В. В. Манька»Системи транспортування Са2+ у секреторних клітинах екзокринних залоз» (Львів, 2011), головним завданням якої є висвітлення тих досліджень Са2+-транспортувальних систем секреторних клітин слинних залоз личинки дзвінця, які проводяться на кафедрі фізіології людини і тварин Львівського національного університету імені Івана Франка вже понад 20 років. Зокрема, у ній досить

детально проаналізовано властивості потенціалкерованих Са2+-каналів, Na+–Ca2+-обмінника, Са2+-помпи плазматичної мембрани й ендоплазматичного ретикулуму, Са2+-уніпортера мітохондрій, IФ3-чутливих і ріанодинчутливих Са2+-каналів, P2Y- та P2X-рецепторів. Важливий аспект монографії – аналіз особливостей взаємозв’язків між різними Са2+-транспортувальними системами. Спираючись на них, пропонується концепція Са2+-функціональних одиниць і принцип «зміщених фаз», а також постулюється наявність трьох кальцієвих доменів (базального, апікального та ядерного) у досліджуваних клітинах, що дає змогу коректніше інтерпретувати отримані результати.

Крім дослідження Са2+-транспортувальних систем секреторних клітин, на кафедрі фізіології людини і тварин інтенсивно продовжує розвиватись і біоенергетичний напрямок. Більше того, чи не вперше за всю історію школи виникли передумови для об’єднання цих двох напрямів. Зокрема, значні зусилля спрямовано на розробку методик пермеабілізації ізольованих секреторних клітин різних залоз, що дасть змогу досліджувати функціонування Са2+-транспортувальних систем і полярографічної реєстрації дихання мітохондрій in situ у реальному часі (О. Ю. Великопольська, В. М. Мерлавський, Б. О. Манько). Власне такий підхід необхідний для з’ясування механізмів взаємоузгодженості та

 

 

взаємозалежності цих двох фундаментальних функцій секреторних клітин в умовах, максимально наближених до природних.

У Львівському медичному інституті після Великої Вітчизняної війни розвиток кафедри нормальної фізіології пов’язаний із діяльністю члена-кореспондента АН України проф. А. М. Воробйова, котрий очолював кафедру з 1944/1945 н. р. до 1952 р. Він був також і першим деканом заново відкритого лікувального факультету.