Ернст Генріх Вебер (1795–1875)

Народився 24 червня 1795 р. у Віттенберзі (Німеччина. Його батько – Майкл Вебер – професором богослов’я. Вебер був найстаршим із трьох братів, кожен із яких зробив певний внесок у науку. Усього в родині було 13 дітей (він – третя дитина).

Вебер вивчав латинь у середній школі, а почав опановувати медицину в 1811 р. в університеті Віттенберга. Спеціалізувався з порівняльної анатомії і отримав ступінь доктора медицини цього ж університету в 1815 р. У 1821 р. Вебер став професором анатомії та фізіології Лейпцизького університету. Був викладачем цього навчального закладу з 1818 до 1871 рр. У1821 р. він очолював кафедру анатомії людини, яка в 1840 році була об’єднана з фізіологією, а в 1865 р. завідувач кафедри фізіології, яка відмовилася від Карлв Людвига.

Приблизно з 1860 р. Вебер розпочав співпрацю з Густавом Фехнером над проблемами психофізики, у результаті чого вони сформулювали закон Вебера-Фехнера.

Разом зі своїм братом Едуардом Фрідріхом Вебером (1806–1871) Вебер описав гальмівну силу блукаючого нерва (1845). З іншим братом, Вильгельмом (1804–1891), проводив дослідження акустики та хвильового руху. У 1825 р. написав книжку про хвильовий рух. Крім того, брати провели наукове дослідження процесу ходьби.

Особливо важливим внеском у науку було перенесення експериментальних методів фізіології в психологію. Вебер був іноземним членом-кореспондентом Петербурзької академії наук (1869).

Помер Вебер 26 січня 1878 р. в Лейпцигу (Німеччина).

 

Йому належать важливі відкриття у фізіології, із яких до видатних відносять основний закон психофізики органів чуття (нелінійний характер залежності сили відчуттів від інтенсивності подразників), механізм забезпечення безперервності кровотоку за рахунок еластичних властивостей аорти, хоча про це раніше писали Бореллі й Галлер, біомеханічні закономірності акту ходьби та, нарешті, зниження частоти й ослаблення серцевих скорочень під час стимуляції блукаючих нервів. Усі свої відкриття Ернст Вебер зробив у спільних роботах із братами: математиком Вільгельмом (1804–1891) та анатомом Едуардом Фрідріхом Вільгельмом (1806–1871).

Слід зазначити, що гальмування серцевої діяльності під час стимуляції блукаючого нерва спостерігав у 1838 р. (за чотири роки до Ернста й Едуарда Веберів) Альфред Вільгельм Фолькманн (1800–1877). Він був учнем Ернста Генріха Вебера та виявив вагусний ефект у дослідах на жабах, а не на ссавцях. Фолькманн працював ординарним професором Дерптського університету. Йому належить також відкриття точного визначення об’єму систоли серця (описано в книзі «Гемодинаміка в дослідах»), а також важливої ланки кровопостачання кісток (фолькманнівських каналів). Він вивчав лімфатичні серця жаби, відкриті І. Мюллером, симпатичну нервову систему та органи чуття.

Зі сказаного виходить справедливий висновок, що «титан біологічних наук» І. Мюллер був експериментатором меншою мірою, ніж Е. Р. Вебер, який, до того ж, набагато активніше розвивав фізико-хімічний напрям у фізіології, порівняно з І. Мюллером, який не зміг подолати в собі віталізм. Проте Мюллер настільки загострив неспроможність віталістичного тлумачення фізіологічних процесів, що учні, які схилялися перед ним, немовби всупереч йому довели фізико-хімічний підхід явищ життєдіяльності до механіцизму, а таке спростування не завжди призводило до правильних результатів. Та все ж у XIX ст. аналітичний шлях розвитку фізіології

 

виявився дуже плідним.

У 1852 і 1856 рр. побачив світло підручник фізіології (у 2-х частинах) Карла Людвіга. Він відрізнявся від усіх попередніх тим, що в ньому строго й послідовно пояснювалися всі фізіологічні процеси на основі фізики та хімії. У зв’язку з виходом підручника, який далеко не всі фізіологи сприйняли прихильно, однодумець автора Е. Дюбуа-Реймон писав: «Ми (Дюбуа-Реймон, Брюкке, Гельмгольц, Людвіг. - Авт.) дійсно склали епоху в «науці наук» – фізіології, і саме ти є прапороносцем її». Пізніше Дюбуа-Реймон ствержував, що підручник К. Людвіга «обігнав французьких фізіологів принаймні на два покоління».

Із властивою німцям сентиментальністю Е. Дюбуа-Реймон і його університетський товариш Е. Брюкке в юності «присягнулися виявити правду, що в організмі не діють ніякі інші сили, окрім фізичних і хімічних». У зріліші роки Дюбуа-Реймон продовжував стояти на тому, що з часом фізіологія «розчиниться у фізиці й хімії». Після трьох із половиною років роботи в лабораторіях Дюбуа-Реймона, Брюкке, Гельмгольца, Людвіга та Гоппе-Зейлера І. М. Сеченов у своїй докторській дисертації проголошував: «Фізіолог є фізико-хімік, котрий має справу з явищами тваринного організму».

На зміну І. Мюллеру, Ф. Мажанді, Я. Е. Пуркіне, Е. Г. Веберу прийшло нове покоління. Тон задавали учні Мюллера й Мажанді: Еміль Генріх Дюбуа-Реймон (1818–1896), Герман Людвіг Фердинанд Гельмгольц (1821–1894), Ернст Вільгельм Брюкке (1819–1892), Карл Фрідріх Вільгельм Людвіг (1816–1895), Клод Бернар (1813–1878).

Не випадково серед видатних фізіологів тієї пори переважали німці. Об’єднання дрібних німецьких держав у єдину країну під егідою Пруссії дало змогу краще фінансувати наукові дослідження, на базі бурхливого розвитку промисловості вдосконалювалася техніка експериментальних робіт, створювалися фізіологічні інститути з прекрасними умовами для роботи. Зі всіх кінців світу до них прямували молоді люди, насамперед лікарі, які побачили у фізіології стовповий шлях до розвʼязання медичних

 

проблем.

В Англії та США тоді не існувало фізіологічних лабораторій. Фізіологію продовжували викладати разом з анатомією, причому викладання супроводжувалися рідкісними демонстраціями експериментів на тваринах. І якщо лабораторія К. Бернара в Коллеж де Франс була, за його власними словами, «могилою вчених» (робота в ній справді призвела його до важкої хвороби та передчасної смерті), то німецькі фізіологічні інститути (особливо, в Лейпцигу й Бреслау) виглядали палацами. Там фізіологи не лише працювали, але й жили, а «щоб стати фізіологом, треба жити в лабораторії» (К. Бернар).

Інтернаціональною науковою школою підготовки фізіологів став Інститут фізіології Лейпцизького університету після того, як Е. Г. Вебера на університетській кафедрі фізіології в 1865 р. змінив К. Людвіг. За 10 місяців він побудував двоповерхову будівлю, організував у ній декілька лабораторій, оснащених найсучаснішою апаратурою для проведення різноманітних експериментів і мікроскопічних досліджень. До переїзду до Лейпцига Людвіг працював у Відні, де в 1846 р. винайшов кімограф – прилад для реєстрації фізіологічних процесів, що значно покращило метрологічне забезпечення експериментів. Уведення кімографа у фізіологію порівнювали з початком книгодрукування для прогресу цивілізації. Трохи пізніше Людвіг удосконалив конструкцію манометра для запису на кімографі кривої, що відображає динаміку кров’яного тиску у тварини. На основі кімографа Г. Гельмгольц сконструював міограф, К. Фірордт – пульсограф, француз Е. Ж. Марей – пристосування для пневмографічної реєстрації, італієць А. Моссо – плетизмограф (для вивчення кровонаповнення окремих органів), сам К. Людвіг за участю російських учених І. М. Догеля і Я. Я. Стольникова створив «кров’яний годинник» – «штромур» (для визначення об’ємної швидкості кровотоку). Працюючи в Людвіга, І. М. Сєченов винайшов абсорбціометр – прилад для витягання з рідини кисню й вуглекислого газу з подальшим аналізом їх умісту в крові. Етьєн Жюль Марей (1830–1904) довів

 

графічний метод у фізіологічних дослідженнях до досконалості.

А оскільки, за твердженням І. П. Павлова, «для натураліста все –у методі» і «з кожним кроком методики вперед ми піднімаємося ступенем вище, із яким відкривається нам ширший горизонт із небаченими раніше предметами», то Фізіологічний інститут у Лейпцігу давав можливість багатьом фізіологам і лікарям розвʼязувати найрізноманітніші завдання. Із повною підставою можна адресувати К. Людвігу слова Дж. Бернала (1956 р.): у другій половині XIX ст. «німецький професор стає зразком для вчених усього світу». І. П. Павлов, який навчався у фізіологічних інститутах Лейпціга і Бреслау в 1884-1886 рр., із вдячністю писав: «Закордонна мандрівка цінна була для мене головним чином тим, що познайомила мене з типом учених працівників, як Гейденгайн і Людвіг, які все життя, всі радощі і горе провели в науці і ні в чому іншому... Все життя вони прожили в стінах лабораторії, серед книг, приладів і дослідів, де одна гідність, одна радість, одна прихильність і пристрасть – досягнення істини».

У Фізіологічному інституті К. Людвіга пройшли вдосконалення понад 300 осіб: німці, росіяни, шведи, фіни, англійці, американці, італійці, поляки, голландці, австрійці, угорці, іспанці, японці. Після німців росіяни склали найзначнішу частину співробітників Людвіга – понад 50 осіб. Із 1866 до 1875 р. майже половину всіх статей у журналі Лейпцигського інституту фізіології складали російські роботи. У кінці 1870-х рр. їх число значно зменшилося, оскільки в Росії утворилися свої фізіологічні лабораторії, а в кінці століття вже іноземці приїжджали туди навчатися фізіології. Сєченов із відчуттям глибокої подяки К. Людвігу, Е. Дюбуа-Реймону, Е. Брюкке, М. Гельмгольцу, К. Бернару і разом з тим з гордістю писав, що «в період із 1863 до 1882 р. включно <...> обнародуване в іноземних журналах із фізіології й гістології понад 650 робіт із чисто російською думкою», тоді як йому невідомо жодної російської фізіологічної праці, опублікованої за кордоном до 1863 р. Відзначимо, проте, що в 1824 р. в журналі Ф. Мажанді казанський астроном І. М.

 

Симонов опублікував статтю про механізм акомодації ока, яку можна вважати фізіологічною роботою.

І. М. Сєченов у Петербурзі заснував першу російську фізіологічну школу. Після його переходу в Новоросійський (Одеський) університет кафедру фізіології Медико-хірургічної академії очолювали Ілля Фадейович Ціон (1842–1912), Іван Романович Тарханов – Тархан-Муравйов (1846–1908), Іван Петрович Павлов (1849–1936), Леон Абгарович Орбелі (1882–1958).

Пилип Васильович Овсянников (1827–1906), ледве приступивши до створення фізіологічної школи в Казані, перебрався до Петербургу у зв’язку з обранням в Імператорську академію наук, де він створив фізіологічну лабораторію. Крім того, Ф. В. Овсянников очолював кафедру фізіології Петербурзького університету. Там у різний час разом із ним трудились Ілля Фаддейович Ціон, Микола Ігнатович Бакст, Іван Михайлович Сєченов, Володимир Миколайович Великий, Микола Євгенович Введенський, а пізніше – Олексій Олексійович Ухтомський. Кафедра зробила істотний внесок у світову нейрофізіологію.

У Казані наступником Ф. В. Овсянникова став Микола Осипович Ковалевський (1840–1891), який виховав Миколу Олександровича Міславського (1854–1928). Йому вдалося створити симбіоз із кафедрою гістології, очолюваної Д. А. Арнштейном, завдяки чому у фізіологічних роботах була хороша морфологічна база, а морфологічні праці мали функціональний зміст. Із приходом на кафедру Олександра Пилиповича Самойлова (1869–1930) там стала процвітати електрофізіологія.

У Московському університеті після Олександра Івановича Бабухіна (1827–1891) кафедру фізіології очолював Федір Миколайович Шереметєвський (1840–1891), а його змінив Іван Михайлович Сєченов, котрий покинув Санкт-Петербург у 1889 р.

Дуже сильною була кафедра фізіології в Дерптському університеті. Після А. В. Фолькманна й Ф. Г. Біддера її багато років очолював Олександр Олександрович Шмідт (1832–1894), котрий створив ферментативну теорію

 

згортання крові на основі свого відкриття тромбіну в 1872 р.

Чималу роль відіграв Інститут К. Людвіга в розвитку фізіології в Англії й США. У К. Людвіга навчалося 16 англійців та 11 американців. Основоположником сучасної фізіології на Британських островах вважається Уїльям Шарлей (1802–1880), який очолював фізіологічну кафедру в Единбурзькому університеті. Він відвідував Людвіга, був солідарний із ним у тлумаченні наукової методології. Проте, за свідченням Дж. Ф. Фултона і л. А. Орбелі, англійську школу сучасної фізіології заснував учень У. Шарпея – - Майкл Фостер (1836–1907). Він також зустрічався з Людвігом, багато в чому погоджувався з ним, але разом із тим навчав своїх учнів, що фізіологія не зводиться лише до фізики й хімії, та дорікав Людвігові в механіцизмі. Із таким напуттям Фостер послав до Людвіга для освоєння методик фізіологічного експерименту Уолтера Холбрука Гаскелла (1847–1914). Пізніше Гаскелл установив закон градієнта автоматизму в міокарді, що було наступним кроком після робіт Г. Станніуса у вивченні серцевого автоматизму.

Окрім У. X. Гаскелла, школу М. Фостера, який сам не зробив відкриттів у фізіології, склали Джон Ньюпорт Ленглі (1852–1925), Джозеф Баркрофт (1872–1947), Киш Лукас (1879–1916), Чарлз Скотт Шеррінгтон (1856–1952), Джон Бурдон-Сендерсон (1828–1905). Із цими іменами, а також з іменами їхніх учнів, наприклад Арчибальда Вівʼєна Хілла (1886–1927), Едгара Дугласа Едріана (1889–1977), Джона Керʼю Екклса (1914–1997), пов’язані досягнення англійської фізіології в кінці XIX – на початку XX ст. Разом із ними мають бути названі Уїльям Меддок Бейлісс (1860–1924) та Ернст Генрі Старлінг (1866–1927), який проходив удосконалення в лабораторіях Віллі Кюне (1837–1900),

учня К. Людвіга, і Рудольфа Петера Гейденгайна (1834–1897), опонуючого К. Людвігу впродовж багатьох років.

Цікава та обставина, що в Англії не було такої витонченої гістології, як в Німечинні й Росії, зате в багатьох наукових дослідженнях фізіологічні проблеми розвʼязувалися порівняно простими гістологічними методами. Там

 

гістологія не відокремилася від фізіології, як це відбулося в Росії в кінці 1860-х рр.

У США серйозні фізіологічні дослідження розвернулися на межі XX ст. Основоположником вважається Генрі Піккерінг Боудіч (1840–1911), учень К. Людвіга. Саме в Лейпцизькому інституті фізіології він зробив свої великі відкриття: у дослідженнях міокарда встановив закон «все або нічого» й феномен «сходів Боудіча». У 1876 р. він організував у Гарвардському університеті кафедру фізіології з науковою лабораторією. Його учнями були У. Кеннон, А. Кушинг, М. Портер, Ф. Пратт. У 1901 р. Боудіч із Праттом заснували компанію із виробництва апаратури для фізіологічних експериментів, поклавши цим перший камінь у фундамент нинішнього американського медико-біологічного приладобудування. У 1906 р. наступником Г. П. Боудіча в Гарварді став Уолтер Бредфорд Кеннон (1871– 1945), який називав себе «сином Боудіча і внуком Людвіга». Незважаючи на зусилля цих піонерів американської фізіології вона на початок XX ст. поступалася європейській. У 1920-ті рр. Л. А. Орбелі оцінював її невисоко: «Хоча працювало багато осіб у дуже хороших матеріальних умовах, але через недолік школи, недолік досвідченості більше обмежувалися порівняно дрібними питаннями (окремі деталі, правда, із дуже хорошою методикою). Крупних систематичних досліджень до недавнього часу в Америці не було. Тільки останніми роками ми зустрічаємо декілька великих шкіл, у яких дійсно ведеться строго систематичне дослідження якого-небудь великого відділу фізіології». Із таких шкіл найзначнішою була школа У. Кеннона як за рівнем наукових досліджень, так і за кількістю працівників. У ній підготовлено понад 50 фізіологів із 17 країн. Проте навіть у 1929 р. найвидатнішим і першим фізіологом Америки вважався скромний військовий лікар Уїльям Бомон (1785–1853 ), який упродовж багатьох років вивчав шлункове травлення в людини зі свищем у шлунку. Лице Бомона карбували на медалі на честь XIII Міжнародного фізіологічного конгресу, що проходив у Бостоні за шість років до знаменного для російських фізіологів XV конгресу, що відбувся в Москві й Ленінграді. На медалі на згадку про цей конгрес зображено І. М. Сєченова.

Фізіологічні школи України

В Україні розвиток фізіології людини й тварин припадає на початок XIX ст. і пов’язаний переважно з такими науковими центрами, як Харківський, Київський, Новоросійський (в Одесі) та Львівський університети.

9.1.1. Харківська школа фізіології. У Харківському університеті (заснований у 1804 р.) першими викладачами фізіології та суміжних дисциплін були іноземці. Ранній період розвитку цих дисциплін цікавий лише тим, що тут отримав свою першу підготовку (у 1828 р.) Олексій Матвійович Філомафітський (1807–1849) – один з основоположників експериментальної фізіології в Росії.

У 1838 р. викладання фізіології в цьому університеті доручено фізіологові-природодосліднику І. О. Калініченкові (1805–1876). Він був вихідцем із селян і лише в 1829 р., закінчивши Харківський університет, був звільнений від «подушного податку».

Лекції з фізіології читав російською мовою; його фізіологічні, ботанічні та геологічні роботи друкувалися в різних періодичних виданнях впродовж 1837–1863 рр. Проте талановитий викладач, доктор Калініченко, більшу частину своєї діяльності, як згадує І.І.Мечников, присвятив приватній практиці, а в університеті з’являвся лише для того, щоб прочитати лекцію.

 

Іван Йосипович Калениченко (1805–1876)

Народився 1805 р. в Сумах у селянській родині. Навчався в Сумському повітовому училищі, у Харківській гімназії та Харківському університеті.

Після закінчення університету в 1829 р. отримав звання лікаря та був посланий за кордон. Після повернення в 1833 р. затверджений лектором для викладання природничих наук у Харківському університеті. У 1836 р. призначений ад’юнкт-професором приватної терапії в Харківському університеті.

У 1837 р. захистив дисертацію та отримав ступінь доктора медицини. Затверджений на посаді екстраординарного професора кафедри фізіології і загальної патології, якою завідував до 1863 р. У 1838 р. І. О. Каленіченко отримав звання ординарного професора, а в 1862 р. –заслуженого професора.

У 1864 р. Іван Осипович вийшов у відставку.

Діяльність Івана Йосиповича Каленіченко була різнобічною. У Харківському університеті він викладав природну історію, фізіологію, загальну патологію, порівняльну анатомію, палеонтологію й деякі інші дисципліни, вивчав українські народні методи лікування, завідував там зоологічним і мінералогічним кабінетами. Вивчав геологічну будову України, землетруси, рослинний та тваринний світ Африки, Америки, сорти пшениці Європи тощо. Мав наукові публікації в галузі орнітології, малакології, мікології й систематики судинних рослин. Загалом опублікував близько 40 наукових праць, у тому числі й «Листи з України».

У свій час Івана Калениченко вважали в Харкові одним із найкращих лікарів-практиків. Із 1836 до 1863 р. керував створеною при Харківському університеті самостійною кафедрою фізіології.

 

 

Стан справ змінився на краще, коли в університет повернувся Іван Петрович Щелков (1833–1909). Він тривалий час очолював кафедру фізіології. Здобув ґрунтовну освіту в лабораторіях К. Людвіга та Р. Вірхова.

Йому належить створення харківської фізіологічної школи. І. П. Щелков підготував для наукової діяльності групу вчених, серед яких – І. І. Мечников, В. Я. Данилевський, Н. Ф. Білецький, С. П. Алферов.

 

Щелков Іван Петрович (1833–1909)

І. П. Щелков закінчив Харківський університет і в 1857 р. захистив докторську дисертацію. У 1858–1861 рр. він перебував за кордоном у відрядженні, працював у лабораторії Р. Вірхова, Е. Ф. Гоппе-Зейлера, К. Людвіга та інших відомих учених. Після повернення до Харкова призначений ад’юнктом із фізіології на природничому факультеті, а з 1863 р. очолює кафедру фізіології медичного факультету. Саме тут розкривається його талант лектора та вчителя, організаторські здібності. У коло наукових інтересів І. П. Щелкова входили різні галузі фізіології. Цікаві його роботи «Исследования над газообменом в мьшцах» (1862), «О летучих жирных кислотах мышц и колличественные их изменения при ее тетанизации» (1864), «О содержании креатина в мышцах» (1866). У 1871–1873 рр. вийшов його «Учебник физиологии», а в 1883–1884 рр – «Записки с физиологии», складені за його лекціями.

 

І. П. Щелков організував першу фізіологічну лабораторію, яка мала необхідне обладнання. У ній свою першу студентську роботу з фізіології інфузорій виканав І. І. Мечников.

 

 

Мечников Ілля Ілліч (1845–1916)

 

Мечников І. І. – біолог, один з основоположників ембріології, порівняльної патології, імунології й мікробіології.

Народився в селi Іванівка Харківської губернії. Закінчив Харківський університет (1864 р.). Працював у Новоросійському (1867–1868 рр.) і Петербурзькому (1868 –1870 рр.) університетах. У 1870–1882 рр. – авідувач кафедри зоології та порівняльної анатомії Новоросійського університету, у 1886–1887 рр. – організованої ним першої в Росії Одеської бактеріологічної станції, у 1888—1916 рр. – лабораторії Пастера в Парижі. Проводячи дослідження в середземноморських експедицiях на безхребетних морських організмах, І. І. Мечніков звернув увагу на існування в них рухливих клітин. Зацікавившись, він намагався зрозуміти їх фізіологічне значення. Припускаючи, що мігруючі клітини не лише забезпечують захоплення поживних речовин, а й відіграють захисну роль, він увів у тіло личинки шпильку троянди й спостерігав, як численні блукаючі клітини оточували уведену шпильку. Цим дослідом підтверджувалася думка про захисну роль блукаючих клітин. Подальші роздуми привели вченого до припущення про існування в організмі людини й тварин клітин, які борються з мікроорганізмами. І.І. Мечников вважав, що рухливі клітини крові – лейкоцити – це захисні клітини, здатні знищувати бактерії та інші ксенобіотики. Коли одержано переконливий експериментальний матеріал, що підтвердив захисну роль лейкоцитів у боротьбі з мікроорганізмами, учений опублікував так звану фагоцитарну теорію імунітету, назвавши лейкоцити фагоцитами.

Цю теорію, проти якої спочатку виступили такі відомі мікробіологи, як Р. Кох, І. Мечников довів дослідом самозараження поворотним тифом, а в 1892 р., під час епідемії холери у Франції, вивчаючи властивості холерних вібріонів і розробляючи способи боротьби з ними, він випив культуру збудника смертельної хвороби.

І. І. Мечников завжди дотримувався позиції активного гуманізму. Він мав стійку прихильність до активної діяльності, спрямованої на моральне вдосконалення, добродійність, перетворення навколишнього світу для покращення його на гуманістичній основі. Тут доречно навести враження від спілкування з І. І. Мечниковим Льва Толстого: «Ілля Ілліч справив на мене найприємніше враження. Я не зустрічав у ньому звичайної риси вузькості фахівців, учених людей. Навпаки, широкий інтерес до всього й, насамперед, до естетичних сторін життя. Із другого боку, складні спеціальні питання та відкриття в галузі науки він так просто викладав, що вони мимоволі захоплювали своїм інтересом. Я був вражений його енергією: незважаючи на ніч, проведену у вагоні, він був такий жвавий і бадьорий, що було чудовим доказом правильності його гігієнічного, почасти навіть морально-гігієнічного режиму».

Для І. І. Мєчнікова характерним постійний пошук світоглядних та моральних основ діяльності. Його книга «Сорок років пошуку раціонального світогляду» (1913 р.) підбила підсумок цим пошукам і стала світоглядним фундаментом для багатьох поколінь людей науки. Помер учений у Парижі після кількох інфарктів 15 липня 1916 р. на 71 році життя,. Ілля Мєчніков заповідав своє тіло на медичні дослідження з наступною кремацією й захороненням на території Пастерівського інституту, що було виконано.

 

 

Основні наукові праці І. І. Мєчнікова розкривають еволюційну ембріологію, мікробіологію, імунологію та геронтологію. Починав із праць із зоології безхребетних та порівняльної ембріології. Детально вивчив питання про початкові етапи розвитку багатоклітинних організмів. Засновник теорії зародкових листків (1871 р.). Створив теорію походження багатоклітинних організмів (1886 р.). Один з основоположників еволюційної порівняльної ембріології (1865—1876 рр.). Ці дослідження стали значним внеском в еволюційне вчення. Відкрив явище фагоцитозу (1882 р.). Розробив на його основі фагоцитарну теорію імунітету (1883 р.) та теорію порівняльної патології. Один з основоположників мікробіології. У дослідах на собі та співробітниках довів роль холерного вібріона як збудника азіатської холери. Виконав класичні дослідження з експериментального сифілісу, черевного тифу та туберкульозу. Провів новаторські роботи зі з’ясування ролі мікробних асоціацій і антагонізму мікробів в інфекційному процесі.

Створив учення про цитотоксини. Широко відомими стали праці І. І. Мечникова про тривалість життя та причини старіння. Свої філософські погляди природодослідник виклав у книзі «Сорок років пошуку раціонального світогляду» (1913 р.). За вiдкриття явища фагоцитозу (1882 р.) присуджено Нобелiвську премiю (1908 р.). Працював І. І. Мечников у багатьох галузях біологічної науки й практично у всіх зробив видатні відкриття.

Неабияке значення для розвитку наукових досліджень із фізіології при Харківському університеті мала діяльність одного з учнів І. П. Щелкова – Миколи Федоровича Білецького (1851–1882), який читав курс фізіології на природничому факультеті з 1877 р. до своєї смерті. Він закінчив Харківський університет 1873 р., а в 1877-му захистив дисертацію в Петербурзькому університеті. Його праця, присвячена вивченню механізму дихання у птахів, отримала високу оцінку І. М. Сєченова, який був його рецензентом. Протягом семи років роботи молодий талановитий учений виконав одинадцять цінних досліджень із порівняльної фізіології дихання у птахів, амфібій, риб і з деяких інших проблем у цій галузі фізіології. Він був одним з основоположників порівняльної фізіології.

 

У 1882 р. до викладання фізіології на природничому факультеті Харківського університету приступив другий учень І. П. Щелкова – Василь Якович Данилевський (1852–1939). Із його ім’ям нерозривно пов’язана подальша діяльність Харківської фізіологічної школи.

В. Я. Данилевський закінчив Харківський університет у 1874 р. Розпочав наукову діяльність у лабораторії І. П. Щелкова вже на другому курсі. За роки навчання він виконав п’ять досліджень із фізіології нервової системи. У 1876 р. В. Я. Данилевський блискуче захистив докторську дисертацію «Исследования по физиологии головного мозга». Перед цим, у 1875 р., він перший довів наявність у лобовій корі головного мозку центру, що стосується серцевої діяльності, звернувши цим увагу на діяльність головного мозку, пов’язану з регуляцією вісцеральних функцій.

У 1878–1880 рр. В. Я. Данилевський працює за кордоном, у лабораторіях А. Фіка, І. Кольрауша та К. Людвіга. Із 1887 до 1926 р. (із перервою між 1909-м і 1917 рр.) учений очолював кафедру фізіології медичного факультету, де розгорнув плідну науково-дослідницьку й педагогічну роботу. Коло його інтересів охоплювало проблеми фізіології нервової системи, переважно діяльності вищих відділів головного мозку, фізіології м’язів, гуморальної регуляції життєвих процесів та ін. Важливе значення мали дослідження В. Я. Данилевського в галузі електрофізіології. В 1886 році він опублікував статтю «Электрические явлення в головном мозге», де підбивав підсумок п’ятнадцятирічної роботи в галузі фізіології. В. Я. Данилевський підкреслював, що вивчення електричних явищ у головному мозку дає можливість досліджувати ті об’єктивні матеріальні процеси, які є субстратом для суб’єктивних психічних явищ. Він вважав, що новий метод матиме важливе значення й для психології.

 

Василь Якович Данилевський (1852–1939)

У 1913 р. В. Я. Данилевський опублікував підручник «Физиология человека» у двох томах, важливою особливістю якого було те, що в ньому фізіологію розглядануто не як «додаток до медицини», а як самостійну біологічну дисципліну із широким загальнобіологічним еволюційним підходом до обговорення основних фізіологічних проблем.

У цей період у лабораторії В. Я. Данилевського працювало багато його учнів, серед яких слід відзначити І. А. Чуєвського (1858–1926), який очолив пізніше кафедру нормальної фізіології при Саратовському університеті і зробив істотний внесок у розвиток фізіології кровообігу та електрофізіології. В 1909 році за прогресивні погляди В. Я. Данилевського звільнено з посади завідувача кафедри фізіології. Повернувся він туди після 1917 р.

Велике значення для розвитку фізіології при Харківському університеті мала діяльність Михайла Федоровича Білоусова (1863–1941), широко ерудованого «порівняльного фізіолога» й гістолога, учня В. Я. Данилевського. Він закінчив природниче відділення фізико-математичного факультету Харківського університету в 1889 р. У 1897 р. М. Ф. Білоусов захистив магістерську дисертацію на тему «К физиологии актиний», а в 1905-му – дисертацію на ступінь доктора зоології «О пигментах афид» (у Київському університеті). Із 1894 р. М. Ф. Білоусов керував лабораторією, яку пізніше переформовано у кафедру фізіології людини і тварин. Учений виховав низку науковці-гістологів та фізіологів. Серед них – О. В. Нагорний, який очолив розробку проблем вікової фізіології при Харківському університеті.

.

 

О. В. Нагорний (1887–1953)

Народився О. В. Нагорний український фізіолог та геронтолог радянських часів, 28 серпня (10 вересня) 1887 р. у Харкові, у сім’ї писаря міської управи. Родовід його сягаає козаків Чернігівської землі.

У 1906 р. закінчив навчання в Першій Харківській класичній гімназії, 1912 р. – Харківський університет –фізико-математичний факультет зі спеціалізацією в царині порівняльної фізіології. Учителем майбутнього вченого був професор М. Ф. Бєлоусов. Далі О. В. Нагорний працював в інституті до 1953 р., спочатку лаборантом у лабораторії порівняльної фізіології.

У 1912 р. за студентську роботу з вивчення дихання в комах удостоєний університетської премії ім. професорів Степанових.

У 1918 р. – дійсний член Харківського медичного наукового товариства, 1921 р. – через розформування університету й надання кафедрам лише навчально-методичних властивостей розвиває бурхливу діяльність щодо заснування науково-дослідницької кафедри зоології, із 1927 –дійсний член її секції порівняльної фізіології.

 

У 1922 р. склав магістерські екзамени, приват-доцент Харківського інституту народної освіти.

1924 р. – професор, із 1929 р. – завідувач кафедри фізіології універитету.

У 1926 р. науковець проходить стажування в колоїдно-хімічному інституті у Франкфурті-на-Майні.

У 1929 р. разом з О. Палладіним стоїть біля витоків Українського товариства фізіологів, біофізиків та фармакологів.

У 1930 р. на основі кафедри зоології організовує Харківський філіал Українського зообіологічного інституту (із 1933 –зоолого-біологічний НДІ ХДУ) –спільно з Арнольдом Г. Ф. та Буланкіним І. М. У НДІ до 1941 р. керує відділом загальної фізіології, із 1935 – директор інституту.

У 1936–1941 рр. – завідувач кафедри зоотехнічного (зооветеринарного) інституту та лабораторії фізіології Українського інституту експериментальної медицини. У 1940 р. разом з учнями формулює теорію стихаючого самооновлення протоплазми як одного з чинників старіння.

У часи Другої світової війни керівник кафедри фізіології та біохімії об’єднаного Харківського й Київського українського універститету в місті Кзил-Орда, проректор із наукової роботи, завідувач кафедри зоології Кзил-Ординського педагогічного інституту.

Із 1944 р. поновлює роботу кафедри фізіології людини та тварин, очолює НДІ біології ХДУ, 1944–1948 – проректор із наукової роботи.

1948 –дійсний член Харківського терапевтичного наукового товариства.

О. В. Нагорний – автор близько 160 праць із вікової фізіології та біохімії, з них 20 монографій і збірників. Вивчав хімічно-колоїдний стан організму, віковий розвиток, питання старіння й продовження тривалості життя. Працював над створенням підручників, навчальних посібників і програм з анатомії, фізіології, біологічної та колоїдної хімії.

Засновник Харківської школи онтофізіологов.

Його учні –Іван Миколайович Буланкін та В. М. Нікітін – стали академіками АН УРСР. У Харківському університеті його ім’ям названо аудиторію й засновано стипендію його імені. Харківське відділення науково-медичного товариства присуджує премію імені Нагорного.

Помер учений 11 травня 1953 р., Харкові.

 

 

У період 1929–1953 рр. кафедру очолював фізіолог і геронтолог, член-кореспондент АН України, заслужений діяч науки України, доктор біологічних наук О. В. Нагорний. Основний напрям його наукових робіт – вікова фізіологія й біохімія. О. В. Нагорний детально дослідив процеси дегідратації тканин, довів існування вікової інверсії в реакціях тканин до дії тестостеронпропіонату та деяких інших кортикостероїдів. Розвинув (разом з І. М. Буланкіним) концепцію про поступове структурування протоплазми в процесі старіння. Він показав (1954 р.), що нервова система зберігає функціональну повноцінність довше, ніж інші системи організму.

Для харківської школи притаманний широкий онтогенетичний підхід при встановленні механізмів вікових змін на всіх етапах індивідуального розвитку. Це один із перших наукових напрямів, який звернувся до вивчення ролі вікових змін синтезу білка в механізмі старіння. О. В. Нагорний уважав, що старіння – це результат наростаючого відновлення протоплазми. Відомо, що це процес багатопрофільний і для його розуміння важливе встановлення вікових змін у різних видах обміну. О. В. Нагорний перший висунув положення, що під час старіння процеси синтезу стають дедалі «дорожчими» в енергетичному відношенні, усе менша частина енергії використовується на синтез і ресинтез протоплазми. Учений уважає, що прогресивне на ранніх етапах онтогенезу диференціювання пізніше може стати одним із факторів старіння клітини. Дуже важливе твердження О. В. Нагорного про роль нервової системи в довголітті людини. Ці ідеї перегукуються із сучасним уявленням про роль вікових змін нейрогуморальної регуляції у виникненні адаптаційних реакцій старіючого організму

Понад 35 років (із 1953 до 1989 рр.) кафедру фізіології людини і тварин очолював академік НАН України, заслужений діяч науки України, доктор біологічних наук, професор, лауреат Державної премії України та премії ім.

О. А. Богомольця АН України В. В. Нікітін, який разом з О. В. Нагорним є засновником харківської наукової школи вікової фізіології.

Творчість В. В. Нікітіна знаменує новий етап у її розвитку. Це переконливий приклад плідного поєднання наступності, традиційності та новизни. В. В. Нікітін уперше висловив думку про те, що в основі старіння лежить зміна структури й функції генома клітини. Це пов’язано з песимальною структуризацією хроматину, зі зміною зв’язку білків і нуклеїнових кислот. Саме ці зсуви і лежать в основі прогресуючого загасання самовідновлення протоплазми. Цей тип вікових змін, за В. В. Нікітіним, багато в чому пов’язаний із тим, що відбувається «сковзування» енергетичних процесів із синтезу нуклеїнових кислот на синтез ліпідів, на роботу клітин. В. В. Нікітін розробив концепцію ендокринної формули віку, яка визначає стан старіючого організму. Актуальне значення мають дослідження В. В. Нікітіна та його учнів з експериментального продовження життя, із вивчення механізмів впливу малокалорійної дієти.

У 1989–1990 рр. кафедру очолювала учениця В. М. Нікітіна А. І. Новикова. Із 1990 р. професор, доктор біологічних наук, лауреат премії ім. А. В. Палладіна НАН України, соросівський професор В. А. Бондаренко.