Современные проблемы селекции и семеноводства

Адаптивная селекция растений

В системе адаптивного растениеводства, процесс интенсификации которого ориентируется на устойчивый рост урожайности, ресурсо-энергоэкономичность и природоохранность, селекции принадлежит ве­дущая роль. По существующим оценкам, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивается в 30—70%. Так, по данным Kuhr et al. (1984), рост урожайности с 40,7 до 59,5 ц/га за период 1970—1983 гг. 190 сортов озимой пшеницы в системе международной оценки (IWWPN) обуслов­лен на 43% селекцией и на 57% улучшением агротехники (механиза­ции, внесения больших доз удобрений, пестицидов, орошения). В Ан­глии за период 1947—1975 гг. рост урожайности пшеницы составил 84%, из которых 50% приходится на селекцию (Silvey, 1978). На счет селекции относят 50—55% роста урожайности пшеницы в США (Jen­sen, 1978; Sim, Araji, 1981). Однако, как отмечают Feyerherm et al. (1984), наибольший рост урожайности, например пшеницы, отмечен в тех почвенно-климатических зонах, где действие ограничивающих (лимитирующих) факторов среды было наименьшим. Кроме того, с ростом урожайности пшеницы содержание белка в зерне в лучшем случае оставалось неизменным.

Бесспорно, в обеспечении устойчивого роста продуктивности агро-экосистем важное место принадлежит широкому применению техно­генных факторов интенсификации, а также более рациональному использованию природных ресурсов (почвы, климата, погоды). Однако дальнейшее улучшение культивируемых растений за счет селекции вы­двигается на первый план в силу следующих причин:

1. Возможности оптимизации абиотических и биотических факто­ров внешней среды за счет обработки почвы, применения удобрений, пестицидов и орошения с точки зрения допустимого экологического «насыщения» в условиях современного земледелия во многом исчерпаны, а негативные последствия преимущественно техногенной интенсифика­ции растениеводства (экспоненциальный рост затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции, в том числе пищевую калорию; загрязнение и разрушение природной среды и т. д.) возрастают;

2. Обеспечение устойчивого роста величины и качества урожая основных сельскохозяйственных культур в зонах умеренного и суро­вого климата все в большей степени лимитируется нерегулируемыми факторами внешней среды (морозами, воздушной и почвенной засухой и др.). Это требует повышения не только потенциальной продуктивности растений, нол и их экологической устойчивости. Поэтому повышение устойчивости сортов и гибридов к абиотическим и биотическим стрессам за счет селекции — непременное условие биологизации интенсификационных процессов в растениевод­стве и освоения новых земель для сельскохозяйственного производства.

3. Благодаря фундаментальным достижениям в области общей и молекулярной генетики, физиологии, биохимии, экологии и других на­правлений исследований, возможности селекции в управлении наслед­ственностью организмов существенно возросли, позволяя значительно ускорить селекционный процесс и реализовать принципиально новые задачи генетического улучшения растений на основе широкого исполь­зования «залежей» зародышевой плазмы громадного разнообразия диких видов (как в качестве доноров хозяйственно ценных признаков, так и новых объектов культивирования). В целом, как отмечал В. И. Ленин еще в начале XX столетия, «...Улучшение культур рас­тений... является одной из важнейших баз для увеличения производи­тельности нашего сельского хозяйства»¹ и в будущем.

 

 

Приоритеты, методы, подходы

Поскольку новые сорта обычно создаются и распространяются В течение 8—15 лет, современные селекционные программы должнь: учитывать требования, предъявляемые к растениеводству 2015 года. В чем их основная особенность? Исходя из общей стратегии интенсифи­кации этой отрасли, главную роль в наращивании производства рас­тениеводческой продукции будет играть повышение урожайности сельскохозяйственных культур в традиционных зонах земледелия. С учетом уже достигнутого во многих странах предельного уровня тех ногенной насыщенности агроценозов решающее значение в повыше нии урожайности приобретают как дальнейший рост потенциально! продуктивности сортов и агроценозов (большой КПД фотосинтеза лучшая отзывчивость на удобрения и орошение и др.), так и экологи ческая устойчивость к нерегулируемым факторам внешней среды (мо розам, засухам, суховеям, засолению и др.), оптимизация которых тех нически невозможна или экономически неоправдана. По мере рост; потенциальной продуктивности сортов и агроценозов значение и: устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам будет неуклонн< возрастать, поскольку лишь на такой основе могут быть разрешен!: важнейшие противоречия в современном растениеводстве.

Анализ эффективности селекционных программ во многих страна: мира убедительно свидетельствует о том, что задачи и методы селекции должны быть максимально адаптированы к почвенно-климатическим особенностям конкретного региона. Не случайно, например, странах с благоприятными почвенно-климатическими условиями (Западная Европа, США и др.) преимущество в селекции отдается повышению потенциальной продуктивности сортов, что, в свою очередь позволяет ограничиваться в основном методами межсортовых скрещиваний. Однако для большинства сельскохозяйственных зон РФ такие подходы недостаточно эффективны, поскольку высокую потенциальную урожайность сортов и гибридов не удается реализовать из-за систематических засух, суховеев, морозов, заморозков и других экстре­мальных факторов природной среды. Это и предопределяет задачи се­лекции на сочетание высокой потенциальной урожайности с устойчи­востью к абиотическим и биотическим стрессам на основе как межсортовой, так и межвидовой гибридизации, увеличения масштабов селекционной работы с такими культурами, как рожь, овес, сорго, просо, нут, рапс, гречиха, однолетними и многолетними зерновыми и бобовыми травами, вовлечения в растениеводство новых видов рас­тений и т. д. Создание устойчивых сортов позволит не только заменить дорогостоящие техногенные мелиорации внешней среды, но и обеспе­чить более эффективное использование удобрений в условиях недоста­точной водообеспеченности, значительно уменьшить опасность разру­шения и загрязнения природной среды. В этом плане особую значи­мость приобретает создание сортов и гибридов с комплексной устой­чивостью к возбудителям болезней (грибных, бактериальных,, вирус­ных, микоплазматических), вредителям и сорнякам, толерантностью к засолению и солонцеватости почв, токсическому содержанию в них со­лей металлов, недостатку азота, фосфора, калия, повышенной способ­ностью завязывать плоды, формировать колос и початки при неблаго­приятных условиях температуры и высоком загущении и т. д.

Однако сочетание в одном сорте высокой потенциальной продук­тивности и экологической устойчивости требует вовлечения в селекци­онный процесс зародышевой плазмы диких видов, то есть использо­вания методов межвидовой гибридизации, разработка которых нахо­дится пока лишь на этапе становления. Поэтому важное значение при­обретают сбор и идентификация генетических источников устойчивости к экологическим стрессам как среди дикой флоры, так и местных сор­тов. Эффективность указанных подходов для условий нашей страны была показана в работах Н. И. Вавилова, Г. Д. Карпеченко, И. В. Ми­чурина, Г. К. Мейстера, Н. В. Цицина, В. Е. Писарева, А. И. Держави­на и др. «...Наша специфика, наш континентальный климат, разнооб­разие условий... — писал Н. И. Вавилов (1932), — заставляют для ре­шения практических вопросов уделить преимущественное внимание именно отдаленным скрещиваниям». Между тем блочная организация генов адаптации к основным абиотическим стрессам, многочисленные барьеры межвидовой несовместимости, гибридная стерильность, избирательная элиминация рекомбинатных гамет и зигот обусловливают значительные трудности в реализации этой задачи. Вот почему разра­ботку методов индуцирования генетической рекомбинации и предотвра­щения элиминации рекомбинатных гамет и зигот следует рассматри­вать как одну из важнейших задач в селекции растений, первоочеред­ная значимость которой в СССР обусловлена спецификой почвенно-климатических и погодных условий.

Широко известны исключительные трудности, связанные с попыт­ками пока, как правило, безуспешными, за счет селекции расширить температурные границы экономически оправданного выращивания культурных растений. Среди многочисленных лимитирующих факторов внешней среды температура является одним из важнейших, поскольку существует тесная связь между потенциальной продуктивностью рас­тений и их ограниченными возможностями приспосабливаться к тем­пературному стрессу, а следовательно, и оптимизировать в этих усло­виях процессы фотосинтеза, дыхания, поглощения элементов мине­рального питания и др. Использование для этих целей механизма избежания в большинстве случаев связано с сокращением продолжительности вегетационного периода,что обычно приводит к снижению потенциальной урожайности.Поэтому первостепенное значение в хозяйственно значимом повышении устоичивости культивируемых растений к температурному стрессу имеет механизм толерантности. Однако и в этом направлении селекции главное пре­пятствие — узкие пределы соответствующего генетического разнообра­зия в генофондах большинства культур. Именно поэтому, считает Grafius (1981), за последние 50 лет не достигнуто существенного уве­личения верхних уровней толерантности к температурному стрессу у основных культивируемых видов. В частности, за указанный период селекционерам не удалось создать сорта озимой пшеницы с зимостой­костью, превышающей местные сорта 80-летней давности. Подобная ситуация сложилась и с повышением зимостойкости озимого ячменя, наиболее устойчивые к морозам сорта которого были созданы еще в начале XX века.

И все же, благодаря возросшему вниманию к повышению эколо­гической устойчивости культивируемых растений, во многих странах мира в этом направлении уже достигнуты существенные результаты. Наиболее показательны успехи эдафической селекции. Так, получены устойчивые к кислым почвам сорта пшеницы, сорго, риса, овсянницы тростниковой (Bahia et al., 1976; Silvia, 1976; Clark, 1982), а также устойчивые к высоким концентрациям ионов меди сорта тритикале и пшеницы (Graham, 1978). Создание сортов пшеницы, устойчивых к кислым почвам, позволило, например, в Бразилии получить дополни­тельные миллионы тонн зерна в ранее вообще непродуктивных зонах. В настоящее время там районируют лишь те сорта пшеницы, которые обладают устойчивостью к кислым почвам, в том числе к высокому содержанию алюминия (Clark, 1982). В ряде стран получены сорта сои, устойчивые к высокому содержанию железа в почве, а также линии кукурузы, отличающиеся лучшей способностью поглощать фосфор; отобраны эдафически устойчивые линии томата, клевера белого, мно­голетного райграса, ежи сборной.

С начала 1960-х годов особое внимание в селекционных програм­мах многих стран, в том числе и расположенных в благоприятных почвенно-климатических условиях, уделяется повышению потенциаль­ной продуктивности культур с высокой естественной экологической устойчивостью. Значительно возросли, например, масштабы селекции ржи, усилена селекционная работа с овсом. Все большее внимание в Канаде, Англии, ФРГ и других странах уделяется селекции яро­вого и озимого рапса. Возделывание их на больших площадях поз­воляет успешно решать проблему сбалансированности кормов по белку. Растущий интерес вызывает культура тритикале, которая, по мнению Borlaug (1983), значительно лучше, чем пшеница, способна противо­стоять низким температурам, кислым и песчаным почвам, а также грибным заболеваниям. Причем определенные успехи получены и за счет межвидовой гибридизации. Так, дикие виды люцерны были вклю­чены в схемы скрещивания при создании зимостойких сортов с целью продвижения этой культуры в северные районы США и Канады (Marshall, 1982). Большинство исследователей считают целесообраз­ным использовать в качестве доноров скороспелости разновидности Lycopersicon var. racemigerum и L. esculentum var. pimpinellifolium, семена которых при пониженных температурах прорастают быстрее, а цветение и созревание начинается на 8—14 дней раньше, чем у самых ранних сортов томата (Hackbarth et al., 1933; Whittington et al., 1965). В потомстве от скрещивания культурного томата с указанными разновидностями получены трансгрессивные по скороспелости линии. Некоторые из созданных при этом сортов обеспечивали хорошее про--..--.-,..-.»..,«» оонлан ппи 8.5°С. нормальный рост сеянцев при ночной температуре 4,5 градуса

(Kemp, 1968). Ряд сортов томата, хорошо завязывающих плоды в условиях низких температур, как правило, проявили устойчивость л к высоким температурам (Robinson et ah, 1966). По данным Георгие-вой и Циковой (1967), гибридные растения L. esculentum Mill. X S. pennelUi при температуре —3°С не только сохраняли вегетативную массу, но продолжали цвести и плодоносить, погибая лишь при —5°С.

Важную роль в неблагоприятных почвенно-климатических зонах играет разнообразие культивируемых видов и сортов растений. Причем чем хуже условия природной среды, чем с большей вероятностью в предстоящий вегетационный период возможны погодные флуктуации, тем большее значение в повышении экологической устойчивости интен­сивных агроэкосистем имеет их видовое разнообразие. Наряду с при­способленностью к механизированному возделыванию и уборке, а также высоким содержанием в урожае биологически ценных веществ, новые сорта и гибриды должны обладать хорошей транспортабель­ностью, пригодностью к переработке и хранению.

Поскольку каждая сельскохозяйственная зона характеризуется определенным комплексом природных условий, в том числе специфи­кой проявления благоприятных и экстремальных экологических фак­торов, селекционные программы должны быть региональными, то есть ориентированными на максимальное использование благоприятных факторов внешней среды и устойчивость лишь к тем экологическим стрессам, которые в наибольшей степени ограничивают величину и ка­чество урожая в данной почвенно-климатической зоне. При этом.биологические ритмы местных сортов и гибридов необходимо синхро­низировать с характером распределения в течение вегетации благо­приятных факторов природной среды, и наоборот, за счет асинхрон-ности избежать действия (несовпадение во времени) абиотических и биотических стрессов, особенно на «критических» этапах онтогенеза.

О важности селекции растений с учетом характеристик биогеохи­мических зон и их провинций свидетельствует, например, тот факт, что на карбонатных черноземах Молдовы урожайность большинства сельскохозяйственных культур снижается на 25% (Крупеников, 1979). По данным Dennis (1967), под влиянием высоких концентраций ряда химических веществ, особенно аммония, у растений томата происходит опробковение корней, на которых поселяются полупаразитические мик­роорганизмы. Опыты Greenleaf, Adams (1969) показали, что некоторые линии томата не поглощают кальций в количествах, пропорциональных концентрации его в субстрате. Авторы выделили три формы растений с генетически различающимися механизмами использования кальция. В связи с необходимостью более эффективного использования или во­влечения в эксплуатацию десятков миллионов гектаров «непригодных» в настоящее время земель (особенно вследствие засоления), наряду с эдафической селекцией, весьма перспективны подбор и введение в культуру новых видов растений.

Имеющиеся данные (Gentile et al., 1969) указывают на возмож­ность и необходимость создания сортов, устойчивых к гербицидам и другим химическим соединениям. При этом особое внимание следует уделить устойчивости репродуктивных органов и их элементов.

В селекционных программах важно учитывать особенности' пер­
спективных технологий интенсивного растениеводства. Так, механиза­
ция всех технологических процессов возделывания и уборки многосбо-
ровых культур (томат, огурцы, перец и др.) стала возможной лишь
на основе создания специальных сортов, обеспечивающих дружное
созревание, легкий отрыв плодов, высокую их устойчивость к механи­
ческим нагрузкам итд.. Резкое уменьшение размеров растений позволило увеличить их число на единицу площади, использовать высокие дозы удобрений и новые средства механизации. Нужно вести постоянный поиск новых сочетаний генотипов с агротехническими приемами, которые будут повышать урожайность, — подчеркивает Borlaug (1965).

Исключительно важна селекция на повышение качества урожая, в том числе содержание биологически ценных веществ (белков, клей­ковины, Сахаров, жиров, витаминов, и др.), вкус, товарный вид и т.д. Так, Donald, Fossati (1981) показали, что в процессе селекции пшени­цы можно сочетать высокую урожайность и качество зерна, увеличи­вая азотный индекс урожая. При реализации селекционной програм­мы Fatich (1983) удалось на основе гибридов TriticumXAgropyron и TritlcumXElymus, созданных в свое время Цициным (1965), получить линии, в которых высокое содержание белка сочетается с крупными се­менами. При этом были также выделены линии с высокой урожай­ностью, устойчивостью к ржавчине листьев и мучнистой росе.

Применение высоких доз азотных удобрений и загущение обычно приводят к снижению экологической устойчивости агроценозов. Поэто­му предложение о том, чтобы количество синтезированного растением за единицу времени органического вещества на единицу поглощенного элемента питания рассматривать в качестве одного из наиболее важных показателей при оценке отзывчивости растений на удобрения (Клима-шевский, 1974), справедливо для повышения как ресурсо-энергоэконо-мичности, так и экологической устойчивости агроценозов. В настоящее время доказано преимущество загущенных посевов и посадок сельско­хозяйственных культур, в том числе и при использовании высоких доз азотных удобрений. Именно благодаря способности к кущению и устой­чивости к полеганию полукарликовые сорта озимой пшеницы почти в два раза превзошли по урожайности лучшие районированные сорта. Однако загущение, как и высокие дозы азота, приводит к снижению устойчивости посевов пшеницы не только к болезням, вредителям, но и погодным флуктуациям. По данным Borlaug (1965), загущение посевов пшеницы явилось причиной значительного повышения вредоносности тли. Согласно Hirst, Stedman (1960), с увеличением плотности посадок картофеля создается более благоприятный микроклимат для развития фитофторы. Для многих культур доказана генетическая детерминация особенностей реакции сортов и гибридов на разное загущение.

С учетом того, что дикие предки культурных растений обладали высоким аллелопатическим потеницалом, то есть способностью подав­лять конкурирующие виды растений за счет токсичности корневых вы­делений (Farrell, 1987), ингибирующее действие которых зависит не не только от вида растений, но и варьирует в значительной мере в зави­симости от сорта, вполне реальна задача повышения конкурентоспособ­ности новых сортов и гибридов. Так, были получены линии огурца, ингибирующие рост куриного проса и мари красной. В этой же связи стоит и задача создания сортов и линий, пригодных для выращивания в смешанных (сортовых, видовых) посевах, то есть для поликультурных агроценозов. Направление фитоценотической ^селек^."^и уже обсуждалось в работах Жученко (1980, 1988), Francis (1981), Wright (1984) и др. В селекционных программах, ориентированных на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на уровне агроценозов и агроэкосистем, должна учиты­ваться специфика не только всего комплекса адаптивных реакции культивируемых видов растений на загущение, высокие дозы азотных удобрений, орошение, но и специфика их адаптирующих возможностей.

В последние годы все больше внимания уделяется введению в культуру новых видов растений. Так, поскольку удовлетворение пот­ребностей земледелия в азоте в будущем тесно связано с реализацией возможностей биологической фиксации атмосферного азота культиви­руемыми растениями (возможность переноса азотфиксирующих генов злаковым культурам все больше ставится под сомнение). Паркер (1986) в число первоочередных задач в этом плане выдвигает «приру­чение» новых видов бобовых культур, в том числе клубнеплодных (африканский ямс, крылатые бобы и др.), кустарниковых, пастбищных, фуражных. Перспективно также введение в культуру новых видов масличных, зерновых, зернобобовых, луковичных и корнеклубнеплод-ных, многие из которых не только устойчивы к экологическим стрес­сам, но и характеризуются высоким содержанием биологически цен­ных веществ (Eerkens, 1986). В настоящее время во многих странах мира ведется активная селекционная работа с щирицей (Amaranthus), забытой культурой инков, в семенах которой по сравнению с используе­мыми зерновыми колосовыми видами растений содержится вдвое больше белка, в том числе в 2—3 раза больше лизина и метионина, в 2—4 раза больше жирант.д. (Лазаньи и др., 1988). Примечательно, что Dobereiner, Bullow (1975) удалось обнаружить линии кукурузы, фиксирующие, благодаря присутствию на их корнях бактерий Spirillum lipoferum, атмосферный азот в таком же количестве, как и растения сои. Было установлено также, что азотфиксирующие бактерии функ­ционируют и на корнях целого ряда видов тропических трав, усваивая при этом азот не менее активно, чем бактерии рода Rhizobium у бобо­вых (Dobereiner, 1974). Так, удалось обнаружить виды тропических трав, способных фиксировать до 1,7 кг азота в день на 1 га, то есть 620 кг/год (Dobereiner, Day, 1974).

Успех селекции любой культуры растений в настоящее время опре­деляется не только соответствующим масштабом работ, но и уровнем ее цитогенетической изученности. Создание сортов растений с ком­плексом хозяйственно ценных признаков, включая устойчивость к ос­новным болезням и вредителям, высокое содержание биологически ценных компонентов, отзывчивость на орошение и удобрения и др. требует того, чтобы селекционер располагал необходимыми сведения­ми об изменчивости и закономерностях наследования этих признаков, их генетической природе, коррелятивных связях с другими признаками и т. д. Причем знание особенностей мутационной и рекомбинационной изменчивости, их зависимость от типа размножения (инбридинга или аутобридинга) и онтогенетической приспособленности гетерозигот, спе­цифики функционирования генетических систем несовместимости, га-метогенеза, сингамии, эмбриогенеза, обусловливающих разную возмож­ность переноса рекомбинаций макро- и микрогаметами, а также диф­ференцированную элиминацию рекомбинантных гамет и зигот, специ­фичную для каждого вида, разработка частной генетики — непременное условие эффективности селекционной программы соответствующего вида. Известными примерами в этом плане являются пшеница, рис, кукуруза, ячмень, томат и др., постоянный рост урожайности которых был бы невозможен без разработки частной генетики этих культур, то есть создания соответствющих генетических карт, выясне­ния закономерностей наследования и изменчивости важнейших хозяй­ственно ценных признаков, сбора, идентификации и поддержания гено­фонда (в том числе мутантного и маркерного), разработки генетиче­ских методов преодоления межвидовой несовместимости и т. д. Разу­меется, разработка частной генетики по каждой сельскохозяйственной культуре может показаться слишком сложной. Однако

Основополагающая роль селекции в решении стратегических

проблем интенсификации растениеводства выдвигает эту задачу в число первоочередных.

В то же время очевидно, что даже в современных условиях обес­печить одновременно комплексную разработку цитогенетики всех куль­тивируемых видов (а их насчитывается около 5 тысяч, в том числе 150—300 широко распространенных) практически невозможно. Поэто­му, несмотря на то, что каждый вид обладает неповторимыми особен­ностями генетического контроля адаптивных реакций, важную роль играют общая цитогенетика и теория селекции куль­турных растений, в которых систематизируются наиболее важные зако­номерности наследственной изменчивости растений.

Указанные обстоятельства и обусловливают целесообразность вы­деления в каждой систематической группе организмов так называемых модельных объектов. Масштаб генерализации данных, полу­ченных на модельном объекте, зависит от задач исследования. Ни у кого не вызывает сомнения общебиологическое значение данных о мо-лекулярно-генетической структуре генома у дрозофилы. Однако весь­ма часто в литературе можно встретить попытки экстраполировать без всяких ограничений результаты, полученные на одном из видов, на мно­гие другие виды и даже на принципиально иной уровень организации живой материи. В результате, например, односторонние представления о роли мутационной изменчивости (которой действительно принадле­жит ведущая роль в селекции микроорганизмов) оставили, по словам Н. П. Дубинина (1985), в стороне рекомбинационный процесс, явля­ющийся главным источником адаптивно значимой генотипической из­менчивости у высших эукариот. Поскольку культурные растения (в от­личие не только от прокариот, но и животных) обладают весьма спе­цифичными структурно-функциональными особенностями генома и ци­топлазмы, выбор модельных объектов для них имеет принципиальное значение.

К настоящему времени приоритеты и методы селекции растений изложены в многочисленных монографиях, учебниках, методиках и ста­тьях. Поэтому мы хотим обратить внимание лишь на ряд аспектов селекционной работы, вытекающих из основных положений экологиче­ской генетики культурных растений и стратегии адаптивной интенси­фикации растениеводства.

 

 

Лекция № 15

Биологическое земледелие