Пути биологизации интенсифтфикационных процессов

В настоящее время часто употребляется термин «биотехнология», который в широком смысле включает любой метод, базирующийся на использовании живых организмов для получения ценных для народного хозяйства продуктов, а также улучшения растений и животных. Очевидно, что растениеводство, возникшее более 10 тысяч лет тому назад, уже содержало элементы биотехнологии. К типу промышленной биотехнологии относятся и созданные еще в древности производства вина, пива, хлеба и других продуктов. И лишь появившуюся в середине прошлого столетия технологию получения рекомбинантной ДНК, позволяющую изменять генетическую природу живых организмов по задан­ной программе, можно с полным основанием отнести к новым биотехнологиям, или генетической инженерии.

Общим для всех вышеназванных типов биотехнологий является то, что

в каждом из них в качестве средств, предметов, а нередко и продуктов труда используются живые организмы и протекающие в них биологические процессы. Различия же состоят не только в целях, но и неодинаковых возможностях управлять биологическими процессами в растениеводстве, промышленной бисбиотехнологии и генетической инженерии.

Ограниченные материальные ресурсы предо­пределяют использование генетической инженерии на современном этапе прежде всего для синтеза наиболее важных и дефицитных соеди­нений и их аналогов (антибиотиков, ферментов, аминокислот, гормонов роста, интерферона, инсулина, витаминов, белково-витаминных концен­тратов, биорегуляторов и т. д.).

Именно принципиальные различия в энергетическом базисе расте- ниеводства, инженерной и генетической биотехнологии обусловливают необходимость использования традиционных методов производства продуктов питания в долговременной перспективе. В этой связи нель­зя согласиться с утверждением, что «биологичность сельского хозяй­ства является только мерой человеческого незнания вообще» (Лященко, 1931). Наоборот, есть все основания считать, что новые достижения в познании природы процессов, протекающих в растениях и агроэко-системах, приведут не к отказу, а наоборот, усилению биологизации растениеводства с целью более эффективной утилизации неограничен­ных природных ресурсов и прежде всего солнечной энергии в интере­сах человека.

Характерной особенностью культивируемых растений как биологи-. ческих средств и предметов труда является двойственная природа их адаптивного потенциала, позволяющая увеличить потенциальную про­дуктивность и экологическую устойчивость агроценозов за счет се­лекции (генотипической изменчивости) и агротехники (управление мо-дификационной изменчивостью). Высокая интегрированность адаптив­ных реакций определяет комплексный, то есть селекционно-агротехни­ческий подход к их управлению. Однако, как уже отмечалось, хотя культивируемые виды растений и оказывают решающее влияние на формирование адаптивного потенциала агроценозов и агроэкосистем, реальный его уровень определяется всеми составляющими биологиче­скими компонентами, а также характером размещения растений (гус­тота, схема расположения), темпами формирования фотосинтетической поверхности, спецификой фитоклимата, соотношением полезных и вред­ных видов фауны и флоры и т. д. Следовательно, адаптивный потен­циал агроэкосистемы по своей природе не только многокомпонентный, но также и интегративный. Более того, учитывая, что основные адап­тивные реакции высших организмов контролируются блоками неадапти­рованных генов, сформировавшимися в процессе эволюции вида, мож­но считать, что специфика видовой структуры агрофитогеоценоза в ос­нове своей не случайна, а связана с особенностями эволюционной «па­мяти» составляющих его биологических компонентов. По этой же при­чине каждый вид растений и его сортовой набор имеют довольно чет­кие эволюционно обусловленные биологические и экономически оправ­данные границы своего распространения.

В процессе окультуривания растений индекс урожая был повы­шен в основном за счет специализации, интенсификации и частично автономизации их функций, особенно связанных с увеличением потенци­альной продуктивности. Это, в свою очередь, привело к разрушению целого ряда физиологических корреляций, в том числе биокомпенса­торных, что и обусловило уменьшение устойчивости культурных видов растений к абиотическим и биотическим стрессам, то есть повысило за­висимость их фотосинтетической продуктивности от условий внешней среды. В то же время такое «увеличение зависимости» для повышения урожайности (в смысле большей отзывчивости на удобрения, орошение) оказалось полезным для человека.

Хотя основной целью селекции является повышение потенциальой продуктивности растений, их экологическая устойчивость рассматривается как важнейшее средство устойчивого роста урожайности, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условия х.. Однако экологическая устойчивость оказывается нередко и весьма «дорогостоящим» (в биоэнергетическом плане) средством реализации потенциальной продуктивности. Известно, что виды, наиболее толерантные к экологическим стрессам (галофиты, ксерофиты и др.), Обычно и наименее продуктивны. Если в условиях тропических лесов растения достигают наибольшей биомассы (более 1700 ц/га) и обеспечивают максимальный годовой прирост (около 400 ц/га), то в арктических зонах и солончаковых пустынях запасы биомассы составляют соответственно 50 и 15 ц/га, то есть в 340—1 130 раз меньше (Родин, Базилевич, 1965).

Поскольку погодные условия предстоящего вегетационного периода — это полоса непредвиденных случайностей, культивируемые виды сорта,гибриды должны обладать определенным запасом экологической «надежности». Именно эти обстоятельства и обусловливают ведущее положение селекции в биологизации интенсификационных процессов растениеводства. В связи с тем, что возможности современной селекции в плане кардинальных преобразований адаптивного потенциала культивируемых видов пока весьма ограничены, важную роль играет повышение экологической устойчивости агроэкосистем за счет их конструирования, а также использование техногенных факторов (макро- и микро удобрений, биологически активных веществ и т. д.) для экзогенной регуляции адаптивными реакциями.

В последние годы, даже в странах с благоприятными почвенно-климатическими условиями, первостепенное внимание в селекционных программах уделяется повышению устойчивости культивируемых расте­ри к абиотическим и биотическим стрессам. Такой подход обусловлен целым рядом причин: необходимостью повышения адаптивного потенциала посевов, освоением новых территорий, расположенных в неблагоприятных почвенно-климатических условиях, стремлением снизить затраты невосполнимой энергии и т. д. К настоящему времени все шире используются сорта, устойчивые к болезням и вредителям, к засухе, жаре, заморозкам, засолению, к кислым, переувлажненным и эродированным почвам и т. д., для чего в селекционный процесс вовлекаются в качестве доноров дикие виды и разновидности.

При конструировании высокопродуктивных экологически устойчивых агроценозов особое внимание уделяется управлению динамикой числейности популяций полезной и вредной фауны за счет применения биологических методов защиты посевов от болезней, вредителей и сорняков, создания полифункциональных лесных полос и других биоценотических ресурсов, повышения потенциальной и эффективной биогенности почв др. Известно, что разрушение, минерализация и гумификация растительных остатков в почве происходит лишь в результате жизнедеятельности микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов) и различных почвенных беспозвоночных. При этом микроорганизмы обеспечивают возвращение ассимилированного растениями углерода в его исходное состояние, выступают в качестве основного поставщика растениям аммиака и нитратов, доступного фосфора и калия.

Показано, что способностью к азотофиксации обладают большенство почвенных бактерий (Умаров,Звягенцова,1982). К важнейшим биологическим комопнентам почвы относятся экзо и эндотрофные грибы, включающие представителей различных классов. Некоторые растения-хозяева спо­собны поддерживать сразу целые микоризные ассоциации. В последние годы было установлено, что многие факторы внешней среды могут су­щественно модулировать интенсивность жизнедеятельности микориз, изменяя их полезную эффективность и вирулентность. Грибы-микоризообразователи, разлагая некоторые недоступные рас­тению органические соединения, способствуют выживанию растений-хо­зяев в условиях минимального плодородия почв, а также стимулируют избирательное поглощение питательных веществ. Не обладая способ­ностью фиксировать атмосферный азот, микоризные комплексы в то же время стимулируют этот процесс у бобовых растений и некоторых других видов. В целом установлена весьма различная зависимость разных видов растений от эндотрофных микориз, так же как и значительная вариабельность между разными видами эктотрофных микориз по их влиянию на улучшение роста рас­тений.

В связи с этим во многих странах мира все большее практическое применение получает контролируемая экто- и эндотрофная микоризация. Ряд исследователей предлагают использовать метод эндотрофной микоризации культиви­руемых растений, размножаемых с помощью культуры клеток В опытах Ламберти (1980), Гильдона и Тинкера (1981) была показана возможность отбора штаммов, способ­ных расти на кислых почвах и с разным уровнем толерантности к тя­желым металлам. Для повышения плодородия почв все шире исполь­зуется тройной симбиоз: «хозяин —гриб -ризобиум » или «хозяин — гриб-актиномицет». С учетом неодинаковой реакции разных эндотроф­ных микориз на различное содержание в почве минеральных веществ предлагается проводить отбор штаммов в зависимости от эффективнос­ти их функционирования на разных фонах.Некоторые исследователи считают, что в целях более эффективного использования мико­ризного симбиоза (гриб-корень) необходимо продолжать отбор наибо­лее ценных экто- и эндотрофных видов, расширять практику примене­ния контролируемых популяций, создавать наиболее благоприятные ус­ловия в почве для реализации их полезной деятельности (рациональ­ное применение пестицидов, удобрений, севооборотов) (Боуллар (1982). Таким образом, целенаправленной активизации функций биологических компонентов почвы (грибов-микоризообразователей, простейших, нематод, червей, бактерий, актиномицет и др.) в биологизации растениеводства принад­лежит исключительно важная роль, особенно в то время, когда внесение органических удобрений резко сократилось.

Поскольку в числе негативных последствий техногенной интенсифи­кации растениеводства оказывается усиление эрозионных процессов, важное значение приобретает фитомелиорация земель, позволяющая до­полнить и даже заменить дорогостоящие технические мероприятия по устранению оврагообразования и эрозии почв, рассолению земель.В этом плане интересен посев адаптированных видов древесных и кустарниковых растений, злаковых и бобовых трав. Так, по данным Нарциссова (1982), в качестве мелиорантов на солонцовых пастбищах используется житняк; на луговых солонцах — костер безостый, волоснец сибирский и ситниковый, люцерна гибридная; на торфяниках — овсянница луговая и т. д. Многие исследователи отмечают особую фитомелиоративную роль бобовых культур при освоении малоплодородных техногенных ландшафтов (Ковда, 1981 и др.). Благодаря использованию растений-мелиоерантов (люпина, донник,эспорцета горчица, рапс, вика, сераделла и др.) улучшается водный, воздушный и фитосанитарный режимы почвы, уменьшается эрозия, увеличивается содержание азота в почве (Кант, 1982). Для мелиорации орошаемых солонцовых участков весьма эффективно использование люцерны, клевера.

Ведущая роль в биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве принадлежит селекции, позволяющей сочетать высо­кую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость в данном сорте (гибриде), наиболее рационально использовать природные ресурсы и техногенные факторы, исключить дорогостоящие коренные и эксплуатационные мелиорации природной среды и т. д. Не случайно селекцию рассматривают как наиболее централизованное и эффективное средство устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных культур.

Большинство исследователей оценивают вклад селекции в повышенне урожайности основных сельскохозяйственных культур за последние 40 лет в 30—50%. Созданные в международном селекционном центре по улучшению кукурузы и пшеницы (Мексика) под руководством Борлауга (заметим, традиционным методом селекции) полукарликовые сорта пшеницы положили начало «зеленой революции». В основном благодаря реализации на­циональной селекционной программы производство пшеницы в Индии за 15 лет возросло с 11 до 36,5 млн т только за счет роста урожайности (с 0,8 до 1,7 т/га). Использование гетерозисного эффекта в селекции кукурузы позволило повысить урожайность этой культуры, например, в США, за 40 лет в 2,5 раза (при средне­годовом приросте в 3%). Причем метод контролируемого гетерозиса в улучшении кукурузы, разработанный в 1908 г., оказался одним из самых выдающихся достижений селекции растений в XX столетии.

В настоящее время селекционная работа с важнейшими сельско­хозяйственными культурами ведется в семи международных селекци­онных центрах: риса на Филиппинах (с 1960 г.), по улучшению пшеницы и кукурузы в Мексике (в настоящее время здесь ведутся также исследования по тритикале и ячменю), тропического сельского хозяйства в Нигерии (с 1968 г.) и Колумбии (с 1969 г.), картофеля в Перу (с 1972), культурных растений для полузасушливых тропиков в Индии (с 1972 г.) и сель­скохозяйственных исследований в засушливых районах в Сирии (с 1976).

Однако, как уже отмечалось, с ростом потенциальной продуктив­ности сортов и гибридов значительно возрастает зависимость величи­ны и качества урожая от нерегулируемых абиотических и биотических стрессов. Основной причиной такой тенденции является односторонняя селекция на повышение производителньости культивируемых растений, в ущерб их агроэкологической устойчивости. Недостаточная экологиче­ская устойчивость потенциально высокопродуктивных сортов и гибри­дов обусловливает высокую (на 60—80%) зависимость вариабельности величины и качества урожая от «капризов» погоды, существенные раз­личия между рекордной и средней урожайностью важнейших сельско­хозяйственных культур и, наконец, все возрастающие затраты невос­полнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции. Так, если зафиксированные на ряде опытных станций рекордные уро­жаи пшеницы составляют 100-110 ц/га, риса—140, кукурузы—115, сорго — 85, нута обыкновенного — 45, сахарного тростника — 1410 ц/га (Сваминатхан 1981), то средняя урожайность этих культур в боль­шинстве стран в 3—5 раз ниже.

Между тем с учетом географических особенностей демографиче­ского взрыва в предстоящий период наибольшая дополнительная пот­ребность в продовольствии ожидается именно в зонах мира с неблаго­приятными почвенно-климатическими условиями. Речь, в частности, идет о тропических и субтропических зонах, а также полусухих тро­пиках, где уже проживает свыше 1,6 млрд человек. (Борлауг, 1983). Предполагается, что к 2 000 г. 8 человек из 10 будут жить в развиваю­щихся странах (Маттерн, 1984).

Не случайно в программах ведущих селекционных центров мира все большее внимание уделяется созданию сортов и гибридов, устой­чивых к болезням и вредителям, недостатку или избытку макро- и микроэлементов в почве, низкой аэрации, засолению, низкой водоудерживающей способности почв (песчаные почвы), кислым и болотным почвам. В США уже к 1965 г. около 75% площадей было засеяно сор­тами и гибридами, устойчивыми к одному или нескольким видам вре­дителей, а к концу 70-х годов такие сорта колосовых культур занима­ли более 95% посевных площадей. В этой стране в течение последних 50 лет было создано свыше 300 сортов разных культур, устойчивых к вредителям. Причем особое внимание уделялось комплексной устой­чивости культивируемых растений (сорта табака, люцерны, ячменя устойчивы одновременно к 5—6 видам вредителей, а также к бакте­риальному увяданию и другим болезням).

Аналогичная работа ведется и по повышению устойчивости культи­вируемых растений к болезням,сорнякам. Причем устойчивые, например, к кор­невой гнили сорта озимой пшеницы высевают в более ранние сроки и при этом за счет большего периода весенней вегетации удается не только повысить урожайность, но и уменьшить почвенную эрозию. По­скольку состав микрофлоры варьирует в зависимости от типа почвы и других условий среды, отбираются более эффективные растения-хо­зяева и штаммы Ризобиум (в частности, адаптированные к низкому рН почвы).

Наряду с созданием экологически специализированных сортов и гибридов, все большее внимание уделяется их приспособленности к ши­рокому ряду сред, а также устойчивости к эдафическим стрессам, в том числе к избытку и недостатку минеральных элементов в почве. Последнее направление особенно важно, так как при все возрастаю­щих масштабах засоления почв в аридных и полуаридных зонах тра­диционные приемы мелиорации в земледелии часто малоэффективны. Засоленные почвы в мире занимают в настоящее время около 25% повеохности суши (Торн, Патерсон, 1971), и с ростом площадей орошаемых земель масштабы засоления будут возрастать. Благодаря селекции уже созданы сорта и гибриды сой устойчивые к повышенному содержанию в почве железа, и линии кукурузы, отличающиеся луч­шей способностью поглощать фосфор из почвы, отобраны эдафические типы клевера белого, райграса многолетнего, ежи сборной. У ячменя, который среди других культур отли­чается устойчивостью к засолению, удалось получить линии, достигаю­щие урожайности 12,4 ц/га при поливе морской водой. И хотя вели­чина такого урожая составляет лишь 20% по сравнению с растениями, орошаемыми пресной водой, селекция в этом на­правлении имеет большие перспективы.

Исключительно важное значение приобретает селекция на устой­чивость к кислым, щелочным и засоленным почвам, создающим эдафический стресс, существенно влияющий на величину и качество уро­жая сельскохозяйственных растений. Причем кислые почвы, на долю которых в мире приходится почти 50% неорошаемых пахотных земель (Кларк,1982), обычно характеризуются низким содержанием фосфора и высокой, нередко токсичной для растений, концентрацией железа, мар­ганца, алюминия. Для получения высоких урожаев на таких почвах необходимо их известкование или использование устойчивых видов и сортов растений. В противном случае снижение урожайности, напри­мер, зерновых культур варьирует от 25 до 85% (Авдонин, 1965). В последние годы созданы сорта сахарной свеклы, сои, пшеницы, устой­чивые к кислым почвам, содержащим алюминий; сорта сои и подсол­нечника, устойчивые к избытку и дефициту цинка. Хотя кукуру­за и относится к числу видов, плохо приспособленных к кислым поч­вам, даже по этой культуре были отобраны формы, устойчивые к высокому содержанию алюминия (сахарная кукуруза), к бо­лотным и песчаным почвам, к дефициту цинка. Созданы сор­та овса и ячменя, устойчивые соответственно к низкому содержанию марганца и железа, а также к дефициту и избытку алюминия и мар­ганца, к холодным и переувлажненным почвам, засухе, жаре, морозам. Показано, что овес, как правило, более толерантен к низкой величине рН и высокой концентрации алюминия по сравнению со многими сор­тами ячменя, а шестирядный ячмень обычно более толерантен к алю­минию, чем двурядный. Так, сорт Даутон почти вдвое превосходит сорт Кеарнеу по урожайности при рН 5,2 (Дике, 1982). Если гексаплоидная пшеница высокоустойчива к кислым почвам и варьирует по устойчи­вости к алюминию, то диплоиды и тетраплоиды имеют к ним неболь­шую или нулевую толерантность. Наибольшей толерантностью к кис­лым почвам обладают бразильские, скандинавские и особенно финские сортотипы. В частности, бразильские сорта пшеницы обычно вообще не реагируют на известкование. Создание сортов пшеницы, устойчивых к алюминию, позволило в ранее вообще непродуктивных зонах Бразилии вырастить миллионы тонн пшеницы (Ма1ауо11а, 1981). В научно-исследовательском центре в штате Огайо в 1978 г. получен сорт озимой пшеницы ТНап, сочетаю­щий исключительно высокую урожайность с умеренной устойчивостью к кислым почвам (Эеуше, 1982). На опытной станции штата Аризона был выведен сложный гибрид ячменя, представляющий ценный геноисточник. Особое внимание в этом центре уделяется селекции фуражных и бобовых культур, устойчивых к алюминию, а также к хлорозу (при недостатке железа) на щелочных (кальциниро­ванных) почвах.

Актуальной задачей в селекции становится введение в культуру новых видов растений. Можно без преувеличения считать, что ставшая благодаря работам Н. И. Вавилова еще в 1930-х годах традицией в мировом масштабе «погоня за генами» все в большей степени допол­няется «погоней за блоками коадаптированных генов», обусловливаю­щими специфику адаптивного потенциала, включая и экологическую устойчивость каждого вида. В этом плане проводится как бы тоталь­ная ревизия (после эпохи неолита, когда в культуру было введено аб­солютное большинство ныне культивируемых видов), оценка громад­ного разнообразия видов цветковых растений с целью более эффектив­ного использования их адаптивного потенциала при биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве.

Обоснованность имен­но такой стратегии в долговременной перспективе очевидна. Хотя возможности селекционного улучшения растений, животных, микроор­ганизмов и возросли, проблема их видообразования не решена не толь­ко практически, но и теоретически.

Рассматривая растениеводство как основную сферу производства продуктов питания в обозримом будущем, следует особо выделить ка­чественные аспекты роста урожайности и, в частности, повышение вы­хода с единицы площади биологически ценных веществ (белков, жиров, углеводов, витаминов). Как уже отмечалось, за счет растениевод­ства в настоящее время обеспечивается свыше 90% общей калорий­ности потребляемой пищи и около 70% белка. При этом на долю зла­ковых культур приходится 75%, корнеплодов, масличных и сахароно­сов — 20%, овощей, мяса — около 5% калорий. Наиболее важными источниками пищевой энергии являются пшеница, рис и кукуруза, ми­ровое производство которых к концу 80-х гг. прошлого столетия составляло соответственно 510, 485 и 405 млн т. В мировом потреблении растительного белка зер­новые (пшеница, кукуруза, рис) составляют 47—55%, бобовые (горох, фасоль, чечевица и др.) — 13, а корне- и клубнеплоды — 7% (Еничек, 1982). Главенствующее положение зерновых в калорийно-белковом балансе объясняется их хорошей адаптацией к широкому ряду поч­венных и климатических условий, а также высокой питательной цен­ностью (в зерне содержится 10—14% белка, 70—75% углеводов, 2—7% жира). Важное значение бобовых культур обусловлено не только вы­соким содержанием белка (15—50%), но и крахмала (20—50%), жи­ров (от 2—3% у фасоли и гороха, до 20- 50% у сои и арахиса). Повышение качества урожая предполагает совершенствование видовой структуры посевных площадей во всех регионах страны. Последнее в первую очередь связано с тем, что белок зерновых культур характеризуется невысоким качеством из-за низкого содержа­ния лизина. Более того, даже при высоком содержании в зерне лизина и метионина важное значение имеет определенное их соотношение. Эти об­стоятельства и предопределили широкий поиск геноисточников повы­шения качества урожая и значительно возросший в этом направлении за последние 20 лет масштаб селекции. В результате были достигнуты определенные успехи в увеличении качества и количества белка у зер­новых культур. Так, после открытия форм кукурузы типа Флория-2,в Международном селек­ционном центре в (Мексике) были созданы гибриды кукурузы с более высоким (50%) содержанием триптофана и лизина в зерне. На основе использования геноно-сителей высокого содержания лизина и триптофана созданы высоко-лизиновые сорта (на 20—30% выше, чем обычно) пшеницы, ячменя и сорго. При этом высокое качество зерна сочета­ется с высокой урожайностью растений, их устойчивостью к патогенам и стрессовым температурам. Предполагается, что важную роль в повышении белковости пшеницы может сыграть ис­пользование в качестве донора дикого вида Тритикум дикоккум(со средним содержанием белка в зерне 23%), хромосомы которого пол­ностью гомологичны хромосомам Т.дурум и геномам А и В обычной пшеницы (Т. аэстивум). Особое внимание уделяется повышению каче­ства зерна сорго, которое является основной зерновой культурой в Африке и третьей (после риса и пшеницы) в Индии. В определенных районах Центральной и Латинской Америки, а также Африки сорго выращивают в качестве культуры-взаимострахователя в случае неуро­жая кукурузы.

Достигнуты успехи в селекции подсолнечника на вы­сокое содержание жира (Пустовойт, 1967, 1972), в создании сортов ячменя с высокой активностью диастазы (Мипск, 1972) и т. д.

Особое место в биологизации интенсификационных процессов за­нимает конструирование агроценозов и агроэкосистем, обладающих высоким адаптивным потенциалом, то есть сочетающих способность эффективно утилизировать естественные и антропогенные ресурсы внеш­ней среды с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам. Практически эта задача в общем плане осуществляется путем исполь­зования приспособительных возможностей (онтогенетических и фило­генетических) всех биологических компонентов агроэкосистем и, в частности, их способности реализовать компенсаторные, кумулятив­ные, синергетнческие и другие эффекты в процессе взаимодействия с абиотическими и биотическими факторами внешней среды в агробиогеоценозах.

Известно, что в биоценозах на разных уровнях и ступенях их ор­ганизации функционируют многочисленные компенсаторные механиз­мы, проявляющиеся в разнонаправленности адаптивных реакций био­логических компонентов. Так, самоопыляющиеся виды растений как бы компенсируют более низкий по сравнению с перекрестноопыляющими процент гибели мужских гамет при перекрестном опылении у анемо- и энтомо-фильных культур по сравнению с самоопыляющимися видами значительно большим числом пыльцевых зерен на один се­мязачаток. В целом особенности функционирования систем размноже­ния и генотипической изменчивости видов в естественных сообществах коррелируют с их положением в экологической нише, обусловливая сбалансированную реализацию соответствующего потенциала филоге­нетической адаптации. При этом создание жесткого фона естественно­го отбора вредных видов, например при систематическом применении пестицидов, благоприятствует таким системам размножения и геноти­пической изменчивости, которые обеспечивают наивысшую (онтогене­тическую и филогенетическую) приспособленность их носителей. Этим, собственно, и объясняется появление устойчивых и более вредоносных популяций вредителей и сорняков в системе «пестицид — вредный вид». Подобная ситуация складывается и при использовании генетиче­ски устойчивых к биологическим стрессам сортов и гибридов, преиму­щество которых, однако, состоит в том, что с их помощью удается исключить загрязнение окружающей среды.

Как уже отмечалось, важнейшим условием формирования высоко­го адаптивного потенциала агроэкосистем является их гетерогенность. Причем целесообразность конструирования многовидовых агроэкосис­тем обусловлена целым рядом преимуществ: возможностью более эф­фективного использования солнечной энергии и других естественных и антропогенных ресурсов окружающей среды, поддержанием экологи­ческого равновесия за счет реализации механизмов саморегуляции в агробиогеоценозах, защитой почвы от эрозии и повышением ее плодо­родия, обеспечением надежности продукционного процесса и др. Имен­но благодаря гетерогенности агроэкосистем можно реализовать воз­можности их биоклиматической взаимокомпенсации (Колосков, 1971; Жуковский, 1982; Федосеев, 1983), сущность которой заключается в практическом использовании разнонаправленности адаптивных реак­ций культивируемых растений на складывающиеся агрометеорологи­ческие условия путем подбора культур и сортов с разными, причем взаимокомпенсирующими биологическими ритмами роста и развития. Считается, что компенсационная способность сельскохозяйственных культур тем выше, чем слабее ежегодная агроэкологическая корреля­ция между их урожайностью.

Агроэкологическая взаимокомпенсация может быть обеспечена на уровне почвенно-климатических зон (географическая взаимокомпенса­ция) и агроэкосистем (за счет специального подбора культур в сево­обороте и агроландшафте). При этом более гетерогенные агроэкосистемы, включающие поликультуры (подбор взаимодополняющих ви­дов растений для совместного выращивания), смеси сортов, многоли­нейные и синтетические сорта, компоненты которых различаются тем­пами роста и развития, циклами максимальной фотосинтетической продуктивности, способностью использовать питательные вещества почвы, обладают большим адаптивным потенциалом и лучшей устой­чивостью к погодным флуктуациям. Особенно важную роль играет подбор культур, устойчивых к действию местных стрессовых факторов в «критические» периоды онтогенеза растений. Подчеркивая особую чувствительность растений гречихи к высоким температурам (выше 25°С) во второй половине цветения (продолжающегося около 20 дней), Броунов (1886) предлагал ее сеять в несколько сроков для того, чтобы хотя бы для некоторых из них избежать совпадения «критического» пеоиола с действием экологического стресса.,

Доказано, что смешанные посевы более устойчивы и к биотическим стрессам. Так, при совместном выращивании арахиса и кукурузы (вредители которой поражаются хищниками, живущими на растениях арахиса) общая урожайность смешанного посева увеличивается почти в 1,5 раза. В опытах, где высевались смеси двух сортов пшеницы (устойчивого и восприимчивого к преобладающей ра­се возбудителя стеблевой ржавчины) в соотношении 3:1, к концу веге­тации восприимчивых растений было поражено на 1/3 меньше, чем в чистом посеве.

Сортовые и видовые смеси целесообразны особенно в тех случаях, когда фенотипическая однородность агроценоза не является решаю­щим показателем при оценке качества товарного урожая. «Сверхуро­жайность», или синергетический эффект, в смешанных посевах обес­печивается за счет лучшего использования света, запасов воды и пи­тательных веществ, снижения эрозии почвы, уменьшения численности популяций паразитов и скорости распространения фитофаговых виру­сов, лучшего опыления. Согласно обобщенным данным, за счет выращивания поликультур удается повысить урожайность в 1,2—3,2 раза, а прибыль на 42—149%. Конструирование смешанных по­севов играет важную роль и в улучшении микрофитоклимата агроценозов, поскольку большая устойчивость к неблагоприятным факторам среды на определенных этапах онтогенеза одного из компонентов (вида I или сорта) может способствовать нормальному росту растений друго­го, приспособленность которого будет выше уже на следующем этапе вегетации и в иных условиях.

Таким образом, конструирование агроэкосистем следует рассмат­ривать как важнейший путь биологизации интенсификационных про­цессов в растениеводстве, целью которого является наиболее рацио­нальное использование с помощью культивируемых растений естест­венных (солнечной энергии, запасов влаги, питательных веществ и др.) и антропогенных (удобрений, поливной воды и др.) ресурсов окружаю­щей среды, повышение плодородия почвы (содержание гумуса, потен­циальной и эффективной биогенности), управление численностью попу­ляций естественной фауны и флоры, предотвращение разрушения и загрязнения природной среды.

Возможные подходы к решению этой задачи включают:

-повышение генетического разнообразия агроэкосистем во времени и пространстве,

— целенаправленный подбор и ротацию культур, обеспечивающих повышение плодородия почвы (увеличение доли почвозащитных и почвоулучшающих культур, уплотнение посевов бобовыми культурами, использование растительных остатков

,сидератов и покровных культур для предотвращения эрозии и повышения запасов гумуса);

— большую устойчивость агроэкосистем к вредным видам (за счет нарушения жизненных циклов вредных организмов, перехода к нуле­вой и минимальной обработке почвы и т. д.), создание относительно замкнутых циклов (круговоротов) питательных веществ и воды путем их вторичного использования, поддержание более сложных трофиче­ских связей в агробиогеоценозе;

— обеспечение лучшей утилизации солнечной энергии (максималь­ная продолжительность растительного покрова, высокая скорость и асинхронность в формировании фотосинтетической поверхности, под­держание ее активного функционирования в течение вегетации, опти­мальное сочетание культур в пространстве по принципу многоярусности), запасов влаги (снижение потерь при испарении и эрозии, улуч­шение микрофитоклимата) и питательных веществ (благодаря комплементарности корневых систем, более эффективному использованию малодоступных форм NРК, фиксации атмосферного азота бобовыми культурами;

— управление динамикой численности полезной и вредной фауны и флоры за счет возделывания толерантных видов, сортов, гибридов, смесей линий, целенаправленного формирования микрофитоклимата, уплотнения посевов и выращивания покровных культур, использования репеллентов и растений-«ловушек», создания биологических оазисов типа лесополос;

— агролесомелиорацию, в том числе совместное выращивание дре­весных пород и полевых культур (с целью улучшения физических, химических свойств почвы, защиты посевов от суховеев и пыльных бурь, предотвращения эрозии, сохранения запасов влаги).