Эколого-генетические основы селекции на устойчивость растений к вредным видам

В свете современных представлений об устойчивости растений к стрессовому действию абиотических и биотических факторов их общая адаптивность в большинстве случаев детерминируется коадаптированными блоками генов. При этом системы генетической коадап- тации предопределяют переход от индивидуальных специализированных реакций отдельных генов к комбинированным (комплексным) защитным реакциям растений. Интегрированный характер иммунных реакций снижает или, наоборот, повышает эффекты «эволюционного танца» в системе «хозяин–паразит» и «пестицидного бумеранга», обусловленных соответственно способностью устойчивых растений «отбирать» новые более вирулентные расы и штаммы патогенов, а пестицидов – ускорять появление устойчивых к ним вредных видов. Именно исходя из интегрированности реакций устойчивости растений к действию стрессовых факторов, можно понять безуспешность попыток обнаружить какое-либо одно химическое соединение, обусловливающее устойчивость растений к патогену. Очевидно, что в этом состоит и главное ограничение использования методов генной инженерии в селекции на устойчивость культурных растений к вредным видам. Большое число данных прямо или косвенно подтверждает положение о том, что растения, хорошо приспособленные к абиотическим факторам внешней среды, более устойчивы к поражению вредителями и болезнями и наоборот. Следовательно, имеются основания говорить о генетической и функциональной взаимосвязи между об- щей и специфической адаптацией растений к абиотическим факторам внешней среды и горизонтальной (а нередко и вертикальной) устойчивостью к поражению патогенами, а повышение вертикальной и особенно горизонтальной устойчивости растений – рассматривать как составную часть селекции на более высокий потенциал онтогенетической адаптации сортов и гибридов в целом. При этом видовые и сортовые различия растений по горизонтальной устойчивости к патогенам обусловлены скорее особенностями их общего метаболизма, чем специфической реакцией на контакт с самим патогеном. Поэтому нет оснований природу горизонтальной устойчивости сводить к сум- марному действию генов специфической устойчивости. Другими словами, на характер и степень проявления горизонтальной устойчивости оказывают влияние почти все гены, в том числе и цитоплазматические детерминанты, под контролем которых находится формирование потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. В практическом плане это означает, что селекция и приемы агротехники, направленные на повышение общей и специфической приспособленности растений, будут увеличивать горизонтальную устойчи- вость. При таком подходе к природе горизонтальной устойчивости растений становятся понятными и основные направления поиска ее геноносителей: это прежде всего местные сорта и популяции, используемые в основном для повышения общей и специфической экологической устойчивости; экологически отдаленные экотипы и сортотипы, в потомстве гибридов с которыми удается получить качественно новые, в том числе трансгрессивные, варианты онтогенетической адаптивности; дикие родичи культурных растений, несущие новые блоки коадаптированных генов адаптивности и позволяющие расширить амплитуду как общей, так и специфической адаптации. Поэтому наряду с первичными центрами видообразования культурных растений особый интерес могут представлять и вторичные центры их происхождения. Аналогичную роль может выполнять и эколого- географическая селекционная сеть, позволяющая выявить линии не только с высокой общей или специфической адаптивностью, но и с большей горизонтальной устойчивостью. В случае использования горизонтальной устойчивости, возможной генетической изменчивости патогена, основанной преимущественно на мутабильности, противопоставляется не узкоспециализированная реакция вертикальной устойчивости, а целый комплекс реакций, являющихся функцией интегрированных генетических систем адаптации растения и соответствующих эффектов. Справиться с таким многообразием адаптивных реакций (морфоанатомических, биохимических и др.) патогену уже значительно сложнее. В этом «эволюционном танце» как бы сталкиваются разные возможности генетической и модификационной изменчивости патогена и растений. Показано, что использование в селекционных программах доноров комплексной (групповой) устойчивости яровой пшеницы к грибным болезням значительно ускоряет селекционный процесс по сравнению с методом ступенчатых скрещиваний доноров, устойчивых только к отдельным патогенам. В то же время в селекции ячменя Глуховцев (2001) отдает предпочтение сочетанию в одном сорте горизонтальной и вертикальной устойчивости, полагая, что первая будет снижать скорость распространения инфекции и тем самым усиливать проявление вертикальной устойчивости. По его мнению, выносливость зерновых колосовых культур к скрытостебельным вредителям может быть обусловлена рядом причин: различной устойчивостью отдельных тканей; особенностями закладки и формирования различных органов (корней, листьев и др.); способностью к быстрому восстановлению ассимиляционного аппарата. Все это свидетельствует о целесообразности сочетания методов традиционной и трансгенной селекции в повышении устойчивости сортов и гибридов к вредным видам. Более того, методы генной инженерии могут иметь даже определенное преимущество при создании многолинейных сортов, компоненты которых различаются по генам устойчивости, но проявляют фенотипическое сходство по основным агрономическим признакам (скороспелости, высоте растений и т. д.). Большинство стран (но далеко не все) достаточно жестко и скрупулезно регламентирует порядок создания, испытания и использования ГМО. Однако в условиях, когда биоинженерия и ГМ- продукция (медикаменты, продукты питания и пр.) стремительно увеличивают свою долю в мировой торговле и национальных бюджетах, они все в большей степени оказываются под протекционистской защитой тех государств, где соответствующие исследования и производство наиболее продвинуты. Типичным примером в этом отношении являются США, транснациональные компании которых абсо- лютно доминируют в указанных сферах. Сдержанное и даже отрицательное отношение к широкому распространению ГМ-продукции в странах ЕС (что отражено в соответствующем законодательстве) обусловлено мощным давлением общественности, интуитивно опасающейся негативных последствий кардинального вмешательства человека в эволюцию биосферы. И, наконец, выжидательную позицию занимают развивающиеся страны, в том числе и Россия, которые, остро нуждаясь в импорте дополнительного количества продуктов питания и одновременно опасаясь стать популяцией Homo sapiens для испытания биоинженерных новшеств, хотя и принимают соответствующие законы, однако заранее знают, что материально-технической, органи- зационной и главное финансовой базой, необходимой для тщательной проверки ГМ-продукции, они не обладают. Именно это обстоятельство вызывает наибольшую тревогу, так как, с одной стороны, речь идет о большей части населения Земли, действительно пока не имеющей возможности прокормить себя, а с другой, — о все большей монополизации мирового рынка продовольствия уже даже не отдельными странами или их группами, а несколькими транснациональными компаниями, главными побудительными мотивами экспансии новшеств которых являются не общественные интересы, а получение прибыли. Известно, что на фоне продолжающейся не один десяток лет дискуссии о целесообразности либерализации мирового рынка госу- дарственный протекционизм в этой сфере со стороны промышленно развитых стран (где проживает лишь около 20 % населения мира) не только не ослабевает, а, наоборот, усиливается. Имеются все основания считать, что уже в обозримом будущем в борьбе за передел исчерпаемых ресурсованы запасы продовольствия, что значительно усилит вмешательство правительств и казначейств в мировой продовольственный рынок, а следовательно, и программы по использованию ГМ-продукции. Это в свою очередь делает вполне обоснованными сомнения мировой общественности в следующем:

– базируются ли принимаемые в промышленно развитых странах законы в области биоинженерии на заботе о здоровье населения стран-импортеров продовольствия или же на коммерческих интересах крупнейших биотехнологических корпораций;

– будут ли реализованы призывы к глобализации экономики, в том числе либерализации мирового рынка продовольствия и исчерпаемых ресурсов, в интересах мирового сообщества;

– удастся ли принять законы относительно биоинженерной деятельности (исследования, производство, контроль), реально обеспечивающие безопасность биосферы Земли в целом и населения каждой страны в отдельности.

С учетом уже известных реальных возможностей и ограничений биоинженерии по генетическому изменению живых организмов, не- достаточного знания возможных последствий такого вмешательства в эволюцию биосферы, а также глобальной экономической, экологической, демографической и ресурсной неопределенности развития цивилизации в обозримом будущем наиболее надежной стратегией в законодательстве относительно трансгеноза явились бы, на наш взгляд, государственная поддержка опережающего развития соответствующих научных исследований и крайне осторожный подход к широкому практическому использованию возможностей генетической инженерии в тех сферах, где существует хотя бы малейшая опасность нарушения динамического равновесия таких эволюционно хрупких конструкций, каковыми являются биосфера Земли и популяция Homo sapiens.

Позиция США (где выращивают в настоящее время большую часть всех генетически модифицированных культур) встречает активное сопротивление стран ЕС. Единая точка зрения последних состоит в том, что реальное влияние ГМ-продуктов на здоровье людей в достаточной степени пока еще не изучено. Если в США введение новых биоинженерных технологий обычно предшествует оценке связанного с ними риска, то в Западной Европе, напротив, ГМ- продукция начинает использоваться только после комплексной пред- варительной оценки. Даже правила маркировки ГМ-продуктов в европейских странах отличаются от таковых в США и Канаде. Не исключено, конечно, что защитные барьеры ЕС на пути продукции США обусловлены и обычной конкуренцией на мировом рынке продовольствия. Встретив активное сопротивление со стороны стран ЕС, биотехнологические корпорации резко усилили экспансию продовольственных культур трансгенного происхождения — сои, пшеницы, кукурузы и ряда других видов растений в страны Азии, Африки и Восточной Европы, в том числе страны СНГ, где требования по обеспечению «пищевой безопасности» в целом и биобезопасности населения в частности менее жесткие, чем в промышленно развитых странах. Наиболее сложными задачами при этом оказываются обнаружение и оценка непредсказуемых эффектов, а также последствий долговременного использования ГМ-продуктов. А поскольку в будущем генетические модификации будут носить более сложный характер, включая множественные межвидовые переносы, вероятность появления непредсказуемых эффектов значительно увеличится. Заметим, однако, что в соответствии с принципом предосторожности (precantionary principle), обсуждавшимся на Всемирной конференции по устойчивому развитию в Рио-де-Жанейро (1992), обязанность доказывать отсутствие риска при использовании тех или иных новшеств лежит на разработчиках, а не на их оппонентах. При этом уровень и масштабы доказательств должны быть соизмеримы с потенциальным риском для окружающей среды и населения. Во всяком случае, следует признать право потребителя иметь выбор на основе исчерпывающей информации о продуктах, получаемых на основе ГМО. С целью предотвращения негативных последствий использования ГМ-продуктов Государственной Думой России в 1996 году был принят Федеральный Закон «О государственном регулировании в области генно- инженерной деятельности».