Адаптивні біологічні ритми організмів

Періодичні зміни інтенсивності екологічних факторів зумовлюють формування у живих організмів адаптивних біологічних ритмів.

До адаптивних біологічних ритмів належать:

- добові – зумовлені обертанням Землі навколо своєї осі (у рослин – періодичність процесів фотосинтезу транспірації, відкривання і закривання квіток; у тварин – періодичність активності і сну);

- припливно-відпливні – зумовлені обертанням Місяця навколо Землі (особливо чітко виражені у мешканців літоралі: під час відпливів молюски закривають свої черепашки, черви і ракоподібні ховаються у ґрунт або змінюють забарвлення, у деяких тварин з цими ритмами пов’язане розмноження);

- річні (сезонні) – зумовлені обертанням Землі навколо Сонця (з певними сезонами у живих організмів пов’язані розмноження, розвиток, стан спокою, міграції тощо; основним фактором, який визначає річні ритми організмів, є зміна впродовж року фотоперіоду (тривалості світлового дня), оскільки всім організмам властивий фотоперіодизм – реакція на зміну тривалості світлого і темного періодів доби; у рослин прояви фотоперіодизму регулюються фітогормонами, у тварин – нервовою та ендокринною системами; довжина світлового дня впливає не тільки на окремі організми, а й на функціонування екосистем у цілому);

- багаторічні – пов’язані зі зміною сонячної активності впродовж кількох років (суттєві збільшення чи зменшення чисельності популяцій деяких видів, наприклад, масове розмноження перелітної сарани).

З адаптивними біологічними ритмами пов’язане явище «біологічного годинника» – здатності організмів реагувати на плин часу.

 

 

Популяційна екологія

Вид – сукупність особин, що характеризуються подібністю будови та життєдіяльності, вільно схрещуються і дають плідне потомство, пристосовані до певних умов навколишнього середовища і займають в природі певну територію – ареал.

Популяція – сукупність особин певного виду, які тривалий час живуть у певній частині ареалу відносно відособлено від інших сукупностей особин цього ж виду (форма існування виду у природі).

Екологічна ніша – просторове і трофічне місце виду в біогеоценозі, яке є результатом його взаємодії з абіотичними і біотичними факторами довкілля (чим ближчі екологічні ніші популяцій певних видів в одному біогеоценозі, тим гостріша між ними конкуренція).

Морфофізіологічні адаптації – пристосування будови і життєдіяльності представників виду до певного середовища існування.

Якщо представники різних систематичних груп живуть в однакових умовах, у них формуються схожі адаптації (явище паралелізму або конвергенції).

Тип морфофізіологічних адаптацій називається життєвою формою. Наприклад, життєвими формами ссавців є: наземні (олень, їжак), підземні (кріт, сліпак), деревні (білка, лемур), повітряні (кажан, крилан), водяні (кит, тюлень). Життєвими формами вищих рослин є: дерева (сосна, липа), кущі (калина, бузок), трави (суниця, блекота).

Основні характеристики популяції:

1) структура:

- статева – співвідношення особин різних статей;

- вікова – співвідношення особин різного віку;

- просторова – розподіл особин по території, яку займає популяція:

o рівномірний (багатощетинкові черви, вусоногі раки);

o нерівномірний (оселедцеподібні риби, перетинчастокрилі комахи);

- етологічна – система взаємозв’язків між особинами, що проявляється у поведінці і визначає спосіб життя:

o поодинокий – особини відокремлені просторово і збираються групами лише на період розмноження;

o груповий – особини утворюють більш-менш постійні групи: колонії (групи, у яких дочірні особини не відокремлені від материнських), родини (групи, у яких чітко виражена турбота батьків про потомство), зграї (тимчасові групи, що виникають для спільних міграцій), табуни (групи, характерні для ссавців); для родин, зграй і табунів властива ієрархічна система поведінкових зв’язків;

2) чисельність – кількість особин, що входять до складу популяції (періодичні чи неперіодичні варіювання чисельності – популяційні хвилі (хвилі життя); підтримання чисельності на певному оптимальному рівні – гомеостаз популяції);

3) густота – середня кількість особин, що припадає на одиницю площі або об’єму (оптимальною є така густота, за якої чисельність не змінюється, оскільки середовище спроможне забезпечити нормальну життєдіяльність певній кількості особин);

4) біомаса – сумарна маса особин, що припадає на одиницю площі або об’єму;

5) народжуваність – кількість особин, що народжуються за одиницю часу;

6) смертність – кількість особин, що гине за одиницю часу;

7) приріст – різниця між народжуваністю і смертністю:

- позитивний (народжуваність перевищує смертність);

- негативний (смертність перевищує народжуваність).

Види популяцій тварин за характером використання території:

- осілі – тривалий час займають одну територію (ведмеді, горобці, дощові черв’яки);

- кочові – переміщуються на невеликі відстані у пошуках корму, місць розмноження, зимівлі (шпаки, песці, лосі);

- мігруючі – періодично (за певними маршрутами) змінюють місця існування, що віддалені просторово (вугрі, лелеки, ластівки).

Біогеоценологія

 

Біоценоз – угруповання взаємопов’язаних популяцій організмів, які населяють ділянку біосфери з однорідними умовами існування (поняття «біоценоз» запропонував німецький вчений К. Мьобіус).

Біотоп – ділянка середовища, яку займає біоценоз.

Основні характеристики біоценозу:

- видове різноманіття – сукупність популяцій різних видів, що складають біоценоз (найчисленніші популяції називаються домінантними);

- біомаса – сумарна маса особин різних видів, що припадає на одиницю площі або об’єму;

- продуктивність – біомаса, що створюється за одиницю часу:

o первинна (створюється автотрофами – фототрофами і хемотрофами);

o вторинна (створюється гетеротрофами);

- структура:

o видова – зумовлена видовим різноманіттям і співвідношенням чисельності та густоти популяцій окремих видів;

o просторова – визначається просторовим розташуванням популяцій різних видів – ярусністю (розрізняють надземну і підземну ярусність);

o екологічна – визначається співвідношенням популяцій різних екологічних груп (життєвих форм) організмів.

Автотрофи – організми, які здатні синтезувати органічні сполуки для живлення:

- фототрофи – синтезують органічні сполуки, використовуючи енергію світла (рослини, ціанобактерії, деякі бактерії);

- хемотрофи – синтезують органічні сполуки, використовуючи енергію хімічних зв’язків (деякі бактерії).

Гетеротрофи – організми, які живляться готовими органічними сполуками:

- сапротрофи – живляться залишками інших організмів або продуктами їхньої життєдіяльності:

o сапрофіти – бактерії, гриби;

o сапрофаги – тварини (розрізняють: копрофаги – живляться екскрементами, некрофаги – живляться трупами, детритофаги – живляться детритом);

- паразити – живляться органічними речовинами живих організмів, використовуючи їх як середовище існування;

- фітофаги – тварини, які живляться рослинами;

- хижаки – тварини, які живляться, полюючи на інших живих тварин;

- поліфаги – тварини, які живляться різними за походженням органічними речовинами.

Міксотрофи – організми, які живляться як автотрофно, так і гетеротрофно.

 

Екосистема – сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою та з фізичним середовищем існування, завдяки чому створюється потік енергії і колообіг речовин усередині системи (поняття «екосистема» запропонував англійський вчений А. Теслі).

 

Біогеоценоз – певна територія з однорідними умовами існування, населена взаємопов’язаними популяціями різних видів, які об’єднані між собою і з фізичним середовищем існування потоком енергії та колообігом речовин (поняття «біогеоценоз» запропонував російський вчений В. Сукачов).

Структура біогеоценозу:

- абіотична частина – умови фізичного середовища існування:

o неорганічні сполуки (СО₂, О₂, N₂, Н₂О, Н₂S тощо);

o органічні сполуки (залишки організмів чи продукти їхньої життєдіяльності);

o кліматичний режим (освітлення, температура, вологість, рельєф місцевості);

- біотична частина – популяції різних видів організмів, поєднані між собою складними і різноманітними зв’язками.

Зв’язки між популяціями у біогеоценозі:

- трофічні – виникають тоді, коли організми одного виду чи продукти їхньої життєдіяльності є об’єктом живлення для організмів іншого виду; організми, які послідовно зв’язуються трофічними взаємодіями, становлять ланцюги живлення; у ланцюгах живлення розрізняють трофічні рівні:

o продуценти – організми, які синтезують органічні речовини (автотрофи);

o консументи (І, ІІ, ІІІ порядків) – організми, які споживають і перетворюють органічні речовини (гетеротрофи – паразити, фітофаги, хижаки, поліфаги);

o редуценти – організми, які споживають органічні речовини і розкладають їх до неорганічних сполук (гетеротрофи – сапротрофи);

- топічні – виникають тоді, коли внаслідок життєдіяльності організмів одного виду змінюються умови існування організмів іншого виду.

Зв’язки між популяціями можуть бути: антагоністичні (конкуренція, паразитизм, хижацтво, фітофагія), нейтральні (нейтралізм) і мутуалістичні (коменсалізм, мутуалізм).

Властивості біогеоценозу:

- цілісність – забезпечується тісними зв’язками між біотичними та абіотичними компонентами;

- стійкість – забезпечується адаптаціями організмів до умов фізичного середовища існування (здатністю протистояти несприятливим зовнішнім впливам);

- здатність до самовідтворення – забезпечується взаємодією саморегульованих популяцій і наявними ресурсами довкілля;

- здатність до саморегуляції (підтримання гомеостазу) – забезпечується коливанням кількісних та якісних показників потоку енергії і колообігу речовин навколо середніх (оптимальних) значень.

Біогеоценоз є відкритою системою, яка потребує надходження речовин та енергії ззовні. Основним джерелом енергії, що надходить до біогеоценозу, є сонячне світло (фототрофами фіксується близько 1% енергії сонячного світла, що досягає поверхні Землі).

Організми, що живляться фототрофами, тільки 10-20% енергії їжі використовують для побудови речовин свого тіла (решта витрачається на процеси життєдіяльності і розсіюється у вигляді тепла). Те саме спостерігається при переході до наступних трофічних рівнів.

Енергія у біогеоценозі поділяється на два потоки:

- до консументів надходить від продуцентів чи від консументів нижчого порядку;

- до редуцентів надходить від мертвої органічної речовини.

Внаслідок цього формуються ланцюги живлення двох типів:

- пасовищного (ланцюги виїдання) починаються із продуцентів, включають консументів різних порядків і закінчуються редуцентами;

- детритного (ланцюги розкладання) починаються із решток організмів або продуктів їхньої життєдіяльності і продовжуються тільки редуцентами.

Ланцюги живлення переплітаються (один вид може живитись одночасно кількома видами і бути джерелом живлення для кількох видів) – формується сітка живлення.

Правило екологічної піраміди: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що запасаються організмами за одиницю часу, значно більша (приблизно у 10 разів), ніж на наступних.

Сукцесія – спрямовані послідовні зміни угруповань організмів, які призводять до перетворення біогеоценозу (процес саморозвитку біогеоценозу).

Закономірності сукцесії:

- відбувається в одному напрямку;

- супроводжується зростанням видового різноманіття, розгалуженням сітки живлення;

- призводить до формування зрілого саморегулівного і самовідтворюваного біогеоценозу (такий стабільний біогеоценоз називається клімаксним).

 

Агроценоз – збіднене видами угруповання організмів, створене людиною для одержання сільськогосподарської продукції (характеризується високою продуктивністю одного чи кількох видів, слабкою стійкістю і відсутністю саморегуляції).

ЛЮДИНА І БІОСФЕРА

Біосфера та її межі

Біосфера – особлива частина Землі, заселена живими організмами; сукупність усіх біогеоценозів Землі, єдина глобальна система вищого порядку (поняття «біосфера» запропонував австрійський вчений Е. Зюсс, учення про біосферу створив український вчений В.І. Вернадський).

 

Геологічні оболонки Землі, на які поширюється біосфера:

- літосфера – зовнішня тверда, завглибшки 50-200 км;

- гідросфера – водяна, займає більше 70% поверхні планети, має різну товщину (у деяких місцях досягає 11 км);

- атмосфера – газова, до неї входять:

o тропосфера – розміщена до 15-20 км над літосферою і гідросферою;

o стратосфера – розташована над тропосферою, досягає 80 км заввишки (у стратосфері на висотах між 7-8 км (над полюсами), 17-18 км (над екватором) та 50 км міститься озоновий екран; біля верхньої її межі виникає північне сяйво);

o іоносфера – розташована над стратосферою.

Біосфера включає практично всю гідросферу, частину літосфери (до 3-4 км; далі існування організмів обмежується високою температурою), частину атмосфери (до 20 км; далі існування організмів обмежується УФ-випромінюванням).

 

Жива речовина – сукупність живих організмів у біосфері.

Основні характеристики живої речовини:

- біомаса – сумарна маса всіх організмів; найвища концентрація біомаси спостерігається на межах геологічних сфер (літосфери і атмосфери, літосфери і гідросфери, гідросфери і атмосфери);

- енергія – світлова енергія Сонця, перетворена фототрофами в енергію хімічних зв’язків.

Функції живої речовини:

- газова – полягає у впливові живих організмів на склад атмосфери (аероби в процесі дихання поглинають О₂ і виділяють СО₂, фототрофи в процесі фотосинтезу поглинають СО₂ і виділяють О₂, азотфіксуючі бактерії впливають на концентрацію N₂);

- окиснювально-відновна – полягає у тому, що за допомогою живих організмів окислюються або відновлюються певні сполуки (залізобактерії окислюють сполуки Fe, сіркобактерії окислюють сполуки S, денітрифікуючі бактерії відновлюють NO₃^– і NO₂^– до N₂);

- концентраційна – полягає у поглинанні живими істотами певних хімічних елементів з навколишнього середовища і накопиченні їх у своїх організмах (форамініфери, молюски, хребетні накопичують сполуки Ca та P, радіолярії – Sr та Si, водорості – J).

Здійснення функцій живої речовини пов’язане з міграцією атомів у процесі колообігу речовин у біосфері. Розрізняють:

- абіогенна міграція хімічних елементів – відбувається поза живими організмами;

- біогенна міграція хімічних елементів – відбувається за участю всіх живих організмів.

Живі організми беруть участь у процесах відкладання осадових порід, ґрунтоутворення, формування атмосфери.

Біогеохімія – вчення про геохімічну діяльність живих організмів.

 

Ноосфера – новий стан біосфери, за якого розумова діяльність людини є визначальним фактором її розвитку (поняття «ноосфера» запропонували французькі філософи Е. Леруа та П. де Шарден).

 

Охорона природи

 

Антропогенний фактор у біосфері зумовлює ряд глобальних екологічних проблем: демографічний вибух → потреба забезпечення харчовими ресурсами → збільшення площі орних земель → вирубування лісів, осушення боліт → кліматичні зміни, деградація водойм, ерозія ґрунтів (зменшення товщини верхнього родючого шару), зникнення видів живих організмів.

Стрімкий розвиток промисловості веде до забруднення ґрунтів, водойм, повітря.

 

Охорона природи – прикладна галузь знань про збереження стану біосфери, теоретичною базою якої є екологія.

1948 рік – МСОП (Міжнародна Спілка Охорони Природи) організувала постійну Комісію з вивчення видів, яким загрожує зникнення.

1966 рік – створені Міжнародна Червона книга (містить відомості про види, яким загрожує зникнення) і Чорний список (містить відомості про види, які зникли).

1980 рік – створена Червона книга України. У ній містяться відомості про:

- зниклі види – не виявлені в природі у місцях їхнього можливого існування;

- зникаючі види – перебувають під загрозою зникнення;

- вразливі види – в майбутньому можуть бути віднесені до категорії зникаючих, якщо не вжити заходів щодо їхнього збереження;

- рідкісні види – мають незначну чисельність і обмежений ареал;

- невизначені і недостатньо відомі види – потребують охорони, оскільки відсутність достовірної інформації про них не дає змоги визначити, до якої категорії вони належать;

- відновлені види – підлягають контролю, оскільки, завдяки вжитим заходам, стан їхніх популяцій вдалось нормалізувати після загрози зникнення.

До Червоної книги України занесено близько 600 видів рослин і 380 видів тварин.

1991 рік – прийнятий Закон України «Про охорону навколишнього природного середовища».

1992 рік – прийняті Закон України «Про охорону атмосферного повітря».

1992 рік – прийнятий Закон України «Про природно-заповідний фонд».

Природно-заповідний фонд держави складають:

- заповідники – природоохоронні науково-дослідні установи загальнодержавного значення, які створюються з метою збереження у природному стані природних комплексів (Поліський, Канівський, «Розточчя», «Медобори», Чорноморський, Асканія-Нова, Луганський, Український степовий, Дніпровсько-Орільський, «Дунайські плавні», «Єланецький степ», Карадазький, Кримський, Ялтинський гірсько-лісовий, «Мис Мартьян», Карпатський, «Горгани»);

- заказники – природні території, створені з метою збереження і відтворення певних природних комплексів або окремих видів організмів (Липовецький орнітологічний заказник, урочище «Княж-двір»);

- національні природні парки – природоохоронні, науково-дослідні та культурно-просвітні установи, створені для збереження цінних природних, а також історико-культурних комплексів та об’єктів (Карпатський, Шацький, Азово-Сиваський, Вижницький, «Синевір», «Подільські Товтри», «Святі гори»);

- регіональні ландшафтні парки – природоохоронні установи місцевого значення, за статусом близькі до національних парків;

- пам’ятки природи – окремі унікальні природні утворення, які мають природоохоронне, наукове, естетичне або пізнавальне значення;

- ботанічні сади і зоологічні парки – створюються для вивчення, збереження, акліматизації, раціонального використання певних видів рослин і тварин, проведення освітньо-виховної роботи.

1993 рік – прийнятий Закон України «Про тваринний світ».

Екологічну безпеку в Україні також регламентують: Кодекс України про надра, Водний Кодекс України, Лісовий Кодекс України.

ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ

Еволюційне вчення – наука про чинники, механізми, закономірності та наслідки еволюції.

Еволюція – процес необоротних змін у будові та функціях живих істот протягом їхнього історичного існування.

 

Історія еволюційних ідей

 

Давній Китай
Конфуцій	Сформулював ідею: «Життя виникло з одного джерела шляхом поступового розгортання і розгалуження».
Антична епоха
Діоген	Сформулював ідею: «Всі речі – результат диференціації однієї речі і подібні до неї».
Фалес (640-546 до н.е.)	Сформулював ідею: «Все живе походить з води».
Аристотель (384-322 до н.е.)	Сформулював теорію безперервного і поступового розвитку живого з неживої матерії, створив уявлення про «сходинки природи» стосовно тваринного світу.
Середньовіччя
Визнання креаціонізму або створення теорій, що базувались на концепціях античної епохи.
ХV-ХVІІІ ст.
Дж. Рей (1627-1705)	Створив концепцію виду.
К. Лінней (1707-1778)	Ввів біноміальну систему номенклатури. Зробив спробу створити систему органічного світу (його система була штучною).
Ж. Бюффон (1707-1788)	Сформулював ідею: «Різні типи тварин мають різне походження і виникли в різний час».
ХVІІІ-ХІХ ст.
Е. Дарвін (1731-1802)	Сформулював ідею: «Життя виникло з однієї «нитки», створеної Богом; «нитка» розвивалась шляхом еволюції».
Ж.-Б. Ламарк (1744-1829)	Висунув першу еволюційну гіпотезу у праці «Філософія зоології» (1809 рік). Основні положення праці: - організми під впливом умов довкілля набувають корисних пристосувань (концепція вправляння і невправляння органів); - корисні пристосування успадковуються потомством; - організми мають внутрішнє прагнення до прогресу (ускладнення організації); - еволюція – процес безперервних змін, в результаті чого організми переходять від нижчого щабля організації до вищого (принцип градації); - людиноподібні мавпи є безпосередніми предками людини (згодом мають перетворитись на людину); - життя безперервно самозароджується (чим пізніше виникли організми, тим вони примітивніші). Визнаючи факт еволюції, не зумів визначити її чинники.
Ж. Кюв’є (1769-1832)	Висунув гіпотезу катастроф: внаслідок різких геологічних змін певні види зникали, після чого створювались і розвивались нові (був засновником палеонтології); довів єдність плану будови у кожного типу тварин (був засновником порівняльної анатомії тварин).
М. Шлейден (1804-1881), Т. Шванн (1810-1882)	Довели спільність походження всіх живих організмів, з’ясувавши подібність у будові їхніх клітин (були основоположниками клітинної теорії).
К. Бер (1792-1876)	Довів єдність походження хребетних тварин, досліджуючи основні етапи ембріогенезу (був засновником порівняльної ембріології).
А. Гумбольт (1769-1859)	Дійшов висновку, що чим більше континенти чи острови ізольовані один від одного, тим більші відмінності між їхньою флорою і фауною (був засновником біогеографії).
Й. Лібіх (1803-1873)	Сформував поняття про обмін речовин у природі за участю живих істот, довів хімічну єдність живої і неживої природи.
Ч. Дарвін (1809-1882)	Є автором еволюційної гіпотези («дарвінізму»), яка стала фундаментом теоретичної біології. Основні положення еволюційної гіпотези викладені в праці «Походження видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя», що вийшла в 1859 році як результат понад 20-річної роботи над матеріалом, зібраним під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» у 1831-1836 роках: - всі сучасні види є нащадками вимерлих предкових форм; - еволюція полягає у безперервних пристосувальних змінах видів; - еволюція відбувається на основі спадкової мінливості; - еволюція відбувається під дією боротьби за існування; - результатом боротьби за існування є природний добір. Боротьба за існування – сукупність взаємозв’язків між організмами і різними факторами довкілля: - внутрішньовидова – між особинами одного виду; - міжвидова – між особинами різних видів; - з несприятливими факторами неживої природи. Природний добір проявляється у переважному виживанні і розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів певного виду (як при штучному доборі, який проводиться людиною, при виведенні нових порід і сортів залишаються та допускаються до розмноження нащадки найпродуктивніших особин). Вчений зумів правильно визначити основні чинники еволюції.
А. Уоллес (1823-1913)	Сформулював теорію, подібну до дарвінівської, але не включав туди людину.
Г. де Фріз (1848-1935)	Відкрив існування спадкових мутацій; вважав, що види виникають в результаті мутацій.
Г. Мендель (1822-1884)	У 1865 році опублікував генетичні дослідження, які отримали визнання після 1900 року (відкрив закони спадковості).
ХХ ст.
Е. Геккель (1834-1919)	Для вивчення філогенезу (історичного розвитку певної групи організмів) запропонував метод потрійного паралелізму (зіставлення даних палеонтології, порівняльної анатомії і порівняльної ембріології) для встановлення послідовності історичних змін (був засновником філогенетики); запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка ґрунтується на спільності походження.
Ф. Мюллер (1821-1897), Е. Геккель	Відкрили біогенетичний закон: онтогенез будь-якого організму – вкорочене і стисле повторення філогенезу даного виду.
Г. Бейтс, Ф. Мюллер	Відкрили явище мімікрії у тварин (здатність до наслідування забарвлення і форми добре захищених організмів погано захищеними); вивчали явище маскування (подібність організмів забарвленням чи формою до об’єктів довкілля), явище демонстрації (наявність дуже помітних на фоні довкілля забарвлення і поведінки, які бувають попереджувальними, погрозливими, приваблюючими).
Т. Гекслі (1825-1895), К. Гегенбаур (1826-1903), О. Ковалевський (1840-1901)	Проводили дослідження у галузі порівняльної анатомії і розробили такі еволюційні поняття: - гомологія – відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням (гомологічні органи: передня кінцівка коня, крило птаха, риюча кінцівка крота, плавець кита, рука людини); - аналогія – зовнішня подібність за будовою органів, які мають різне походження, але виконують однакові функції (аналогічні органи: вусики гороху і вусики винограду; колючки кактуса і колючки глоду, крило кажана і крило метелика; зябра молюсків і зябра риб); - рудименти – органи недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утворами у предкових форм, оскільки втратили своє значення в процесі еволюції (таз у кита, очі у протея, апендикс у людини, листки-лусочки у хвоща, верблюжої колючки); - атавізми – прояв у окремих представників виду рис, притаманних предкам (волосатість тіла, багатососковість, наявність хвоста у людини).
С. Четвериков (1880-1959)	У 1926 році розробив вчення про популяцію як елементарну одиницю еволюції; ввів термін «хвилі життя».
Д. Холдейн (1892-1982)	Розробив генетико-математичні методи оцінки стану популяції; довів, що окремі генотипи зберігаються та поширюються під дією еволюційних факторів.
О. Опарін (1894-1980)	Є автором гіпотези (теорії) біохімічної еволюції.
С. Райт (1889-1982)	Розробив вчення про дрейф генів як фактор еволюції.
Ф. Добржанський (1900-1981)	Вивчав мутації та мутагенез; ввів термін «мікроеволюція».
І. Шмальгаузен (1884-1963)	Розробив учення про форми природного добору.
О. Сєвєрцов (1866-1936)	Розробив концепцію про біологічний прогрес і біологічний регрес та шляхи їхнього досягнення (ароморфоз, дегенерацію, ідіоадаптацію); удосконалив біогенетичний закон: показав, що в онтогенезі повторюється філогенез не дорослих форм, а зародкових або личинкових фаз розвитку.
Д. Сімпсон (1902-1984)	Встановив, що темпи еволюції різних систематичних груп різні і залежать від швидкості зміни умов довкілля.
Дж. Уотсон (1928), Ф. Крик (1916)	У 1953 році запропонували модель просторової структури ДНК і механізму її реплікації.
Ф. Жакоб (1920), Ж. Моно (1910-1976)	У 1961 році відкрили механізм регуляції генної активності.

 

Синтетична гіпотеза еволюції – комплекс уявлень про еволюційний процес, що ґрунтується на поєднанні знань про мутації як джерело спадкової мінливості, популяцію як одиницю еволюції та дарвінівських уявлень про боротьбу за існування і природний добір (виникла у 20х-50х роках ХХ століття).

Основні положення синтетичної гіпотези еволюції:

1. Єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації:

- рецесивні мутації в гетерозиготному стані є резервом спадкової мінливості;

- напівдомінантні або домінантні мутації, проявляючись у фенотипі, або зникають, призводячи до елімінації (загибелі, що виключає залишення нащадків) особини-носія (якщо вони шкідливі), або широко розповсюджуються в популяції разом з потомством особини-носія (якщо вони корисні); при цьому відбувається перерозподіл частот зустрічальностей алелей.

1. Популяція є елементарною одиницею еволюції (усі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях).
2. Факторами еволюції є всі чинники, які призводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. На кожному рівні організації життя є свої фактори еволюції.
3. Елементарними факторами еволюції є:

- популяційні хвилі або хвилі життя (коливання чисельності особин у популяції) – призводять до зміни співвідношення мутантних алелей у генофонді (випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальностей певний алелей у генофонді популяції називається дрейфом генів);

- ізоляція – неможливість схрещування між особинами одного виду:

o географічна ізоляція – роз’єднання популяцій географічними бар’єрами (річкою, гірським хребтом);

o екологічна ізоляція – виникнення всередині популяції певних форм (рас) з різними вимогами до умов довкілля (розрізняють: трофічну – в період розмноження раси не контактують, оскільки джерела їхнього живлення просторово відокремлені; часову (сезонну) – розмноження різних рас відбувається у різні терміни; етологічну (поведінкову) – раси на період розмноження мігрують у різні місця);

o генетична ізоляція – несумісність статевих клітин (неможливість злиття ядер) представників різних популяцій або особин різних груп однієї популяції;

ізоляція є необхідною умовою дивергенції (виникнення в різних умовах у нащадків одного предківського виду різних пристосувань).

1. Існує три види еволюційного процесу:

- мікроеволюція – сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду (призводить до утворення нових підвидів, а згодом – нових видів);

- видоутворення – процес виникнення нових видів (має необоротний характер); розрізняють:

o видоутворення шляхом дивергенції (географічне – є наслідком географічної ізоляції в межах ареалу вихідного виду або розширення ареалу вихідного виду; екологічне – є наслідком екологічної ізоляції);

o бездивергентне видоутворення (вид-предок протягом певного часу перетворюється у новий вид-нащадок);

o видоутворення шляхом поліплоїдії (у рослин та деяких тварин виникають поліплоїдні особини, які схрещуються між собою і не схрещуються з вихідними формами; такі особини становлять новий вид);

o видоутворення шляхом схрещування між особинами споріднених видів (іноді гібридні нащадки можуть схрещуватись і давати плідне потомство; такі особини становлять новий вид).

- макроеволюція – еволюційні процеси, що призводять до утворення надвидових таксонів (реально в природі існують лише види, надвидові категорії введено людиною – належність виду до роду, роду до родини тощо встановлюється на підставі історичної спорідненості).

1. Рушійною силою еволюції є природний добір, який діє на сукупність фенотипів популяції; розрізняють:

- стабілізуючий природний добір – проявляється у відносно постійних умовах довкілля; підтримує сталість фенотипу, найвідповіднішого до зовнішнього середовища, й унеможливлює будь-які зміни;

- рушійний природний добір – відбувається внаслідок повільних змін довкілля у певному напрямку або під час пристосування до нових умов при розширенні ареалу; сприяє змінам мінливості в певному напрямку, зсуваючи норму реакції в певний бік;

- дизруптивний природний добір – спрямовує мінливість у двох, рідше у кількох різних напрямках, але не сприяє прояву проміжних станів ознак.

1. Будь-яка систематична група організмів може процвітати (біологічний прогрес) або вимирати (біологічний регрес):

- біологічний прогрес – збільшення чисельності популяцій, розширення ареалу, утворення нових підвидів і видів; шляхи досягнення біологічного прогресу:

o ароморфоз – еволюційне перетворення, яке підвищує рівень організації організму і відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування (наприклад: виникнення багатоклітинності у еукаріот, виникнення мезодерми у тварин, утворення квітки у рослин);

o дегенерація – явище спрощення організації у процесі еволюції, властиве для паразитів і організмів, що ведуть малорухомий спосіб життя (наприклад: втрата клітинної будови вірусами; зникнення травної системи у стьожкових червів, зникнення хлоропластів у паразитичних рослин);

o ідіоадаптація – зміна будови організму, яка має характер пристосування до певних умов і не змінює загальний рівень його організації (наприклад: різноманітність квіток у покритонасінних, різноманітність ротових апаратів у комах, різноманітність кінцівок у ссавців);

- біологічний регрес – зменшення чисельності популяцій, звуження ареалу, вимирання певних груп організмів.

На основі синтетичної гіпотези еволюції розроблено біологічну концепцію виду.

Вид – сукупність популяцій особин, що характеризуються подібністю будови та життєдіяльності, вільно схрещуються і дають плідне потомство, пристосовані до певних умов навколишнього середовища і займають в природі певну територію – ареал.

Критерії виду:

- морфологічний – подібність особин за будовою;

- фізіологічний – подібність особин за процесами життєдіяльності;

- цитогенетичний – наявність у особин характерного для виду набору хромосом;

- біохімічний – подібність особин за структурою і складом макромолекул та особливостями проходження біохімічних реакцій;

- географічний – поширення популяцій виду в межах певного ареалу;

- екологічний – наявність у популяцій виду певної екологічної ніші в біогеоценозах.

Середовищем еволюційних процесів є біогеоценоз. Залежно від типу біогеоценозу відбувається еволюція популяцій, що входять до його складу:

- у стабільних (клімаксних) біогеоценозах відбувається спряжена еволюція – комплексна поступова зміна популяц