Вегетативні органи вищих рослин

Корінь

 

Корінь – вегетативний орган з необмеженим ростом, який виконує такі функції:

основні:

- закріплює рослину у субстраті;

- здійснює поглинання і транспорт води та розчинених речовин;

- здійснює синтез деяких органічних речовин;

- забезпечує виділення у субстрат продуктів обміну;

додаткові:

- запасає поживні речовини;

- забезпечує вегетативне розмноження;

- забезпечує дихання, створює опору тощо.

Види коренів за походженням:

- головний корінь – формується із зародкового корінця;

- додаткові корені – відходять від стебел і листків;

- бічні корені:

o першого порядку – відходять від головного або додаткового кореня;

o другого порядку – відходять від бічних коренів першого порядку;

o третього порядку – відходять від бічних коренів другого порядку (і т. д.).

Різновидності коренів за відповідністю до певного субстрату:

- підземні корені (субстрат – ґрунт);

- водяні корені (субстрат – вода);

- повітряні корені (субстрат – повітря);

- гаусторії або присоски (субстрат – тіло рослини-хазяїна) – характерні для паразитичних (повитиця) або напівпаразитичних (омела) рослин.

Видозміни кореня, пов’язані з виконанням додаткових функцій:

- коренеплоди – утворені головним коренем, який запасає поживні речовини (у моркви, буряка);

- кореневі бульби – утворені бічними коренями, які запасають поживні речовини (у жоржини, батату);

- дихальні корені (пневматофори) – ростуть вгору і піднімаються над поверхнею ґрунту (у мангрових – тропічних рослин, що ростуть на болотах);

- ходульні корені – утворюються на надземних пагонах, закріплюються у ґрунті і утримують рослину (у фікуса-баньяна, кукурудзи);

- корені-причіпки – забезпечують прикріплення до опори витких і лазячих рослин (у плюща).

 

Коренева система – сукупність усіх коренів рослини.

Типи кореневої системи:

- стрижнева – добре виражений головний корінь (характерна для голонасінних та дводольних покритонасінних рослин);

- мичкувата – головний корінь не розвивається (із зародка проростає кілька корінців, які згодом відмирають), в основі стебла формується багато додаткових коренів, майже однакових за розмірами (характерна для однодольних покритонасінних рослин).

 

Анатомічна будова кореня

1. Зона ділення (2-3 мм) – верхівка кореня (конус наростання), утворена апікальною меристемою, вкрита кореневим чохликом, який захищає її від механічних пошкоджень (клітини чохлика відмирають і злущуються, на зміну їм утворюються нові за рахунок апікальної меристеми).

2. Зона росту і початку диференціації (кілька мм) – ділянка, де клітини ростуть (розтягуються) і починають спеціалізуватися.

3. Зона всмоктування (1-6 см) – характеризується наявністю кореневих волосків, які функціонують 10-20 діб, потім відмирають і злущуються.

4. Провідна зона – найбільша частина кореня, розташована між зоною всмоктування і кореневою шийкою (місцем переходу кореня в стебло); у цій зоні завершується формування провідної тканини, утворюються бічні корені.

Мікроскопічна будова кореня

Первинна будова – характерна для молодих коренів (у більшості однодольних і трав’янистих дводольних покритонасінних зберігається все життя).

На поперечному зрізі кореня розрізняють такі структури:

- центральний циліндр:

o серцевина (паренхіма) – міститься у центрі;

o первинна ксилема – утворює промені;

o первинна флоема – міститься між променями ксилеми;

o паренхіма центрального циліндра – займає основну частину центрального циліндра;

o перицикл – оточує центральний циліндр, дає початок бічним кореням, додатковим брунькам;

- первинна кора:

o паренхіма первинної кори:

ендодерма – міститься над перициклом, представлена одним шаром мертвих клітин, внутрішні стінки яких мають потовщення, просочені суберином – пояски Каспарі; між мертвими клітинами є живі тонкостінні пропускні клітини;

мезодерма – займає основну частину первинної кори;

екзодерма – міститься під ризодермою, представлена великими живими клітинами (після відмирання ризодерми стає покривною тканиною);

o ризодерма (первинна покривна тканина) – покриває корінь, утворює кореневі волоски, з ростом кореня відмирає і злущується.

Вторинна будова – замінює первинну будову (у дерев’янистих дводольних і деяких однодольних покритонасінних, у голонасінних).

У центральному циліндрі закладається васкулярний камбій (із перициклу) і утворює вторинну ксилему (досередини) та вторинну флоему (назовні), які наростають кільцями.

Первинна кора поступово відмирає і злущується. На її місці утворюється перидерма (корковий камбій закладається із перициклу). При потовщенні кореня перидерма може утворюватись багато разів у вторинній флоемі. Так формується вторинна кора, яка включає всі структури, що розташовані назовні від камбію.

 

Корінь росте в довжину верхівкою, при її пошкодженні посилено ростуть бічні відгалуження.

Пікірування – відщипування кінчика головного кореня при висаджуванні у відкритий ґрунт розсади культурних рослин зі стрижневою кореневою системою. Завдяки пікіруванню розвиваються додаткові бічні корені у верхньому родючому шарі ґрунту.

 

Близько 90% вищих рослин утворюють мікоризу і бактеріоризу.

Мікориза – симбіотичний комплекс коренів рослин із грибами (гіфи гриба виконують роль кореневих волосків – всмоктують воду і мінеральні солі).

Бактеріориза – симбіотичний комплекс коренів рослин із бульбочковими бактеріями (бактерії фіксують атмосферний азот і постачають нітроген рослинам).

 

 

Ґрунт і добрива

 

Ґрунт – придатний для життя рослин верхній шар літосфери, що утворився під впливом природних факторів (клімату, живих організмів, рельєфу місцевості тощо) та діяльності людини на ґрунтоутворювальній материнській породі.

Склад ґрунту:

- уламкові гірські породи (пісок, глина, каміння) – результат вивітрювання материнської породи;

- мінеральні солі (утворюються внаслідок мінералізації органічних речовин, розчинення мінералів);

- гумус, мул – складні комплекси органічних речовин (утворюються внаслідок життєдіяльності живих організмів); від кількості гумусу прямо залежить основна характеристика ґрунту – родючість (здатність задовольняти потреби рослин в елементах живлення, води, повітря, тепла);

- вода;

- повітря;

- мікроорганізми (ґрунтові бактерії, ціанобактерії, гриби, найпростіші тварини, одноклітинні водорості тощо);

- корені та підземні пагони рослин, дрібні тварини.

Різновидності ґрунту за механічним складом:

- піщані та супіщані – бідні на гумус і мул, тому не утворюють грудочок;

- глинисті та суглинисті – мають певну структуру (в них окремі механічні елементи з’єднуються у грудочки (агрегати) того чи іншого розміру).

Типи ґрунтів за сукупністю властивостей (на Україні): дерново-підзолисті, дернові, болотні, сірі лісові, бурі лісові, опідзолені чорноземи, чорноземно-лучні, чорноземи, каштанові ґрунти, солончаки.

Добрива

Рослини отримують із ґрунту воду і мінеральні солі, які містять важливі для організму макроелементи (P, N, K, S, Ca, Mg, Fe) та мікроелементи (B, Cu, Mn, Zn, Mo). Нестачу поживних речовин у ґрунті компенсують внесенням добрив.

Класифікація добрив

1. Мінеральні:

- калійні – майже 90% всіх солей калію, які добувають;

- азотні (нітрогеновмісні):

o калієва селітра – нітрат калію (KNO₃);

o кальцієва селітра – нітрат кальцію (Ca(NO₃)₂);

o амонійна селітра – нітрат амонію (NH₄NO₃);

o карбамід (сечовина) – концентроване добриво (46% нітрогену); в ґрунті під впливом мікроорганізмів розщеплюється до аміаку;

- фосфорні:

o суперфосфати (простий і подвійний) – основним компонентом є дигідрофосфат кальцію (Ca(H₂PO₄)₂);

o преципітат (CaHPO₄ x H₂O);

o томасшлак (аналогічний преципітату) – утворюється при виплавлянні чавуну із фосфоровмісних залізних руд;

o фосфоритне борошно – подрібнений фосфорит;

o кісткове борошно – подрібнені кістки тварин;

o амофоси – дигідрофосфат амонію (NH₄H₂PO₄), гідрофосфат амонію ((NH₂)HPO₄).

Щоб уникати збільшення концентрації солей у ґрунтах, часто використовують комбіновані мінеральні добрива:

- нітрат калію (містить нітроген і калій);

- фосфат калію (містить фосфор і калій);

- амофоси (містять нітроген і фосфор);

- нітрофоска (містить нітроген, фосфор і калій).

2. Органічні:

- торф;

- гній;

- пташиний послід;

- компост (отримують в результаті біологічного розкладання різних органічних речовин; для цього використовують гній, торф, листя, відходи с/г виробництва і промисловості).

Іноді для вирощування культурних рослин замість ґрунту використовують інші субстрати. Щодо цього розрізняють такі методи культивування:

- метод водних культур (гідропоніка) – корені рослин знаходяться у водному розчині поживних речовин, або у гравії (чи скляних гранулах), що систематично зволожується розчином поживних речовин;

- метод повітряних культур (аеропоніка) – корені рослин знаходяться у повітрі, їх систематично оббризкують розчином поживних речовин.

 

 

Пагін

 

Пагін – комплексний орган, що складається із взаємопов’язаних стебла, листків і бруньок (нерозгалужене стебло з листками і бруньками, що виросло за один вегетаційний період).

Для пагона характерне чергування вузлів і міжвузль.

Вузол – місце прикріплення листка до стебла (кут між листком і стеблом називається пазухою).

Міжвузля – частина стебла між сусідніми вузлами (в залежності від довжини міжвузль пагони бувають видовженими і вкороченими).

 

Видозміни пагона, пов’язані із виконанням додаткових функцій:

- надземні:

o вусики – довгі, тонкі пагони із редукованими листками, служать для прикріплення лазячих рослин (у винограду, огірка);

o вуса – довгі, тонкі пагони, виконують функцію вегетативного розмноження (у суниці, хлорофітуму);

o колючки – вкорочені пагони із редукованими листками, захищають рослину від поїдання тваринами (у глоду, терену);

o кладодії – сплющені листоподібні пагони з редукованими або видозміненими в колючки, лусочки чи волоски листками, виконують функції листків (у аспарагуса, зигокактуса);

- підземні:

o кореневища – довгі тонкі або короткі товсті пагони з листками, видозміненими у бурі лусочки, та бруньками, служать для запасання поживних речовин та вегетативного розмноження (у пирію, конвалії);

o бульби – потовщені верхівки підземних стебел (столонів) із бруньками (вічками), служать для запасання поживних речовин і вегетативного розмноження (у картоплі, топінамбура);

o цибулини – вкорочені пагони з листками, видозміненими у м’ясисті луски, та бруньками, служать для запасання поживних речовин і вегетативного розмноження (у цибулі, тюльпана);

o бульбоцибулини – мають ознаки бульби і цибулини, служать для запасання поживних речовин і вегетативного розмноження (у гладіолуса).

Видозмінами пагона є також спороносні колоски (стробіли) у папоротеподібних, шишки (стробіли) у голонасінних, квітка у покритонасінних.

 

 

Брунька

 

Брунька – зачаток нового пагона, що перебуває у стані відносного спокою (тривалий час може зберігати життєздатність меристем, забезпечуючи їхній захист від несприятливих умов).

Зовні брунька захищена видозміненими листками – лусками (у зимуючих бруньок луски шкірясті, вкриті смолянистими речовинами).

 

Різновидності бруньок за функціональним призначенням:

- вегетативні – під лусками є зачатковий пагін, що закінчується конусом наростання і містить зачатки листків (примордії), які вкривають конус наростання;

- генеративні – під лусками є зачатковий квітконосний пагін, який містить зачатки квіток (генеративні бруньки округліші і більші за вегетативні).

Різновидності бруньок за місцем розташування:

- верхівкові – розташовані на верхівках пагонів;

- пазушні – розташовані у пазухах листків.

Деякі пазушні бруньки можуть довго залишатись у стані спокою (сплячі бруньки) і розвиватись тільки за умов пошкодження верхівкових. На стеблах, листках, коренях можуть закладатись додаткові бруньки, які служать для вегетативного розмноження.

 

 

Стебло

 

Стебло – осьова частина пагона з необмеженим ростом, яка виконує такі функції:

основні:

- здійснює зв’язок усіх частин рослини;

- збільшує площу поверхні рослини за рахунок галуження;

- утворює і розташовує листки, квітки, бруньки;

- забезпечує транспорт води і розчинених мінеральних та органічних речовин;

додаткові:

- здійснює фотосинтез;

- запасає воду і поживні речовини;

- забезпечує вегетативне розмноження.

 

Різновидності стебла за твердістю:

- трав’янисте – не здатне до вторинного потовщення (у трав);

- дерев’янисте – здатне до тривалого вторинного потовщення (у дерев і кущів).

Різновидності стебла за формою поперечного перерізу:

- циліндричне (у злаків, дерев’янистих рослин);

- тригранне (у осокових);

- чотиригранне (у кропиви, звіробою);

- багатогранне (у кропу).

Різновидності стебла за спрямованістю росту:

- прямостояче (у більшості рослин);

- повзуче (у плаунів, конюшини повзучої);

- витке (у хмелю, берізки);

- чіпке (у гарбуза, гороху).

 

Галуження стебла:

- дихотомічне (вилчасте) – точка росту верхівкової бруньки поділяється на дві нові, з яких утворюються однаково розвинені гілки другого порядку (у плаунів);

- моноподіальне – головна вісь не припиняє росту в довжину, а на ній за рахунок бічних бруньок утворюються менш розвинені гілки другого порядку, які не припиняють росту в довжину на них – гілки третього порядку і т.д. (у хвойних, багатьох трав’янистих рослин);

- симподіальне – головна вісь припиняє ріст у довжину після утворення на ній гілок другого порядку, які стають головними та припиняють ріст після утворення на них гілок третього порядку і т.д.; таким чином головну вісь утворюють бічні гілки різних порядків (у багатьох листяних дерев і кущів).

Крона – розгалужена надземна частина деревної рослини.

Різновидності крони:

- куляста (у клена);

- пірамідальна (у ялини);

- колоноподібна (у кипариса).

 

Анатомічна будова стебла

1. Зона ділення – верхівка стебла (конус наростання), утворена апікальною меристемою, вкрита зачатками листків, які захищають її від механічних пошкоджень.

2. Зона росту і диференціації – ділянка, у якій клітини ростуть, розтягуються, спеціалізуються.

3. Зона постійних тканин – ділянка, у якій клітини спеціалізовані, не ростуть і не розтягуються (за виключенням клітин, які утворюються вторинними меристемами).

 

Мікроскопічна будова стебла

Первинна будова – характерна для молодих стебел (у більшості однодольних і трав’янистих дводольних зберігається все життя).

На поперечному зрізі молодого стебла (у зоні росту і диференціації) розрізняють такі структури:

- центральний циліндр:

o серцевина (паренхіма) – міститься у центрі;

o первинна ксилема;

o прокамбій (пізніше – камбій);

o первинна флоема;

o перицикл – оточує центральний циліндр;

- первинна кора:

o паренхіма первинної кори;

o епідерма.

Вторинна будова – замінює первинну (у дерев’янистих дводольних, деяких однодольних покритонасінних, у голонасінних).

У центральному циліндрі із камбію закладається васкулярний камбій, який утворює вторинну ксилему (досередини) і вторинну флоему (назовні). На поперечному зрізі стебла багаторічної рослини у зоні постійних тканин ксилема має вигляд річних кілець (весняна ксилема, яка складається з великих тонкостінних клітин, поступово переходить у осінню, яка утворена меншими і товстостінними клітинами), флоема має вигляд трапецій, які сполучені своїми основами.

Елементи первинної ксилеми і первинної флоеми відмирають і спадаються. Із перициклу утворюється склеренхіма.

Епідерма відмирає і злущується, на її місці утворюється перидерма (корковий камбій закладається безпосередньо під епідермою). При потовщенні стебла перидерма багаторазово утворюється у вторинній флоемі. Фелодерма, паренхіма флоеми і паренхіма первинної кори разом утворюють паренхіму вторинної кори (вторинна кора розташована назовні від камбію).

Серцевину і паренхіму вторинної кори сполучають серцевинні промені, утворені основною тканиною (вони розмежовують сусідні провідні пучки).

У дерев’янистих рослин розрізняють вторинну ксилему двох типів:

- заболонь – зовнішня, більш пізня, світлого кольору, виконує провідну функцію;

- ядро (ядрова деревина) – внутрішня, стара, темного кольору (заповнена танінами), не виконує провідної функції.

 

Листок

 

Листок – плоский бічний виріст пагона з обмеженим ростом, який виконує такі функції:

основні:

- здійснює фотосинтез;

- здійснює транспірацію (випаровування води);

- забезпечує газообмін;

додаткові:

- запасає воду і поживні речовини;

- забезпечує вегетативне розмноження;

- здійснює видалення продуктів обміну під час листопаду;

- забезпечує захист від поїдання тваринами;

- закріплює слабкі стебла;

- уловлює та перетравлює комах.

 

Типи листорозміщення (розташування листків на пагоні):

- спіральне (чергове) – у більшості рослин;

- супротивне – у бузку, клена;

- кільчасте (мутовчасте) – у елодеї, підмаренника.

Типи листків за місцем розташування на пагоні:

- низові – перші, недорозвинуті або видозмінені (покривні луски бруньок, сім’ядольні листки тощо);

- серединні – типові для даного виду;

- верхівкові – видозмінені (приквітники, листки обгортки суцвіть тощо).

Видозміни листка, пов’язані із виконанням додаткових функцій:

- луски (у цибулинах) – запасають поживні речовини;

- лусочки (на кореневищах) – захищають від механічних пошкоджень;

- вусики (у гороху) – закріплюють слабке стебло;

- колючки (у кактуса) – зменшують транспірацію, захищають від поїдання тваринами;

- волоски (у зигокактуса) – зменшують транспірацію;

- ловильні апарати (у росички) – уловлюють і перетравлюють комах.

Анатомічна будова листка

Види листків за структурою:

- прості – мають одну листкову пластинку:

o черешкові – листкова пластинка міститься на черешку, який основою кріпиться до стебла (біля основи черешка можуть бути прилистки);

o сидячі – листкова пластинка кріпиться безпосередньо до стебла (черешок відсутній);

- складні – мають кілька листкових пластинок, які маленькими черешками кріпляться до головного черешка:

o трійчасті (у конюшини, суниці) – мають три листкові пластинки (маленькі черешки кріпляться до верхівки головного черешка);

o пальчасті (у каштана, люпину) – мають кілька листкових пластинок (маленькі черешки кріпляться до верхівки головного черешка);

o перисті – мають кілька листкових пластинок (маленькі черешки кріпляться до головного черешка по всій довжині):

§ парноперисті (у акації);

§ непарноперисті (у шипшини).

Різновидності листкових пластинок за формою:

- лінійні (у злаків);

- овальні (у акації);

- ланцетні (у верби);

- серцеподібні (у липи);

- стрілоподібні (у стрілолиста);

- ниркоподібні (у копитняка);

- округлі (у осики);

- голчасті (у ялини).

Різновидності листкових пластинок за розчленуванням:

- суцільні (трійчастосуцільні, пальчастосуцільні, перистосуцільні) – виїмки на листковій пластинці відсутні або неглибокі (у тополі);

- лопатеві (трійчастолопатеві, пальчастолопатеві, перистолопатеві) – виїмки на листковій пластинці досягають 1/4 її ширини (у дуба);

- розділені (трійчасторозділені, пальчасторозділені, перисторозділені) – виїмки на листковій пластинці більші, ніж 1/4 її ширини (у маку);

- розсічені (трійчасторозсічені, пальчасторозсічені, перисторозсічені) – виїмки (розрізи) досягають середини листкової пластинки (у картоплі).

Типи країв листкової пластинки:

- суцільний;

- зубчастий;

- пилчастий;

- двоякопилчастий;

- горбчастий (городчастий);

- виїмчастий.

 

Мікроскопічна будова листка

- епідерма (шкірочка) – вкриває верхню і нижню поверхні листкової пластинки:

o верхня епідерма – характеризується товстою кутикулою, малою кількістю трихом і продихів (виключення – водні рослини, у яких продихи містяться тільки на верхньому боці листка);

o нижня епідерма – характеризується тоненькою кутикулою, великою кількістю трихом і продихів (останніх може бути 100-300 на 1 мм²).

- мезофіл:

o стовпчастий – міститься під верхньою епідермою;

o губчастий – міститься над нижньою епідермою (міжклітинники сполучаються з повітряними камерами продихів).

- жилки (судинно-волокнисті або провідні пучки) – пронизують мезофіл; основні жилки, які є продовженням провідних пучків стебла, галузяться, утворюючи сітку дрібних жилок (у найдрібніших флоема відсутня, а ксилема представлена тільки трахеїдами).

Типи жилкування листків:

- паралельне (у пшениці) – характерне для однодольних;

- дугове (у тюльпана) – характерне для однодольних;

- сітчасте (у дуба) – характерне для дводольних.

ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ РОСЛИН

 

Фотосинтез

 

Фотосинтез – синтез органічних речовин (глюкози) із неорганічних (вуглекислого газу і води) з використанням сонячної енергії в хлоропластах за участю фотосинтетичних пігментів.

Фотосинтетичні пігменти

1. Хлорофіли – зелені (поглинають червоне і синьо-фіолетове світло, а зелене відбивають):

- хлорофіл а – є у всіх фотосинтезуючих організмів, крім фотосинтезуючих бактерій; відіграє центральну роль у фотосинтезі;

- хлорофіл b – є у вищих рослин і зелених водоростей; відіграє допоміжну роль у фотосинтезі;

- хлорофіл с – є у бурих і діатомових водоростей; відіграє допоміжну роль у фотосинтезі;

- хлорофіл d – є у деяких червоних водоростей; відіграє допоміжну роль у фотосинтезі;

- бактеріохлорофіли (а-d) – є у фотосинтезуючих бактерій і ціанобактерій.

Будова молекули хлорофілу:

- порфіринове кільце – містить атом Mg у центрі, гідрофільне, звернене до строми;

- фітольний хвіст – гідрофобний, розчиняється в ліпідах і утримує молекулу в мембрані тилакоїда.

2. Каротиноїди – червоні, оранжеві, жовті (поглинають синьо-фіолетове світло); є у всіх фотосинтезуючих організмів, крім фотосинтезуючих бактерій; відіграють допоміжну роль у фотосинтезі:

- каротини – червоні і оранжеві (наприклад, b-каротин);

- ксантофіли – жовті (наприклад, фукоксантин у бурих водоростей).

Всі пігменти – хімічні сполуки, здатні поглинати видиме світло (квант або фотон світла – hn), що призводить до переходу деяких електронів у збуджений стан. Такий стан нестійкий, і молекула пігмента повертається до основного стану, але витрачає при цьому енергію збудження. Ця енергія може використовуватись різними способами, в тому числі йти на утворення хімічних зв’язків.

В основі фотосинтезу лежить окиснювально-відновний процес, повязаний із перенесенням електронів, які перейшли у збуджений стан, від сполук-донорів (фотосинтетичних пігментів) до сполук-акцепторів. При цьому енергія збудження використовується для утворення хімічних зв’язків.

 

Процес фотосинтезу (відбувається у дві фази)

Світлова фаза

Відбувається на мембранах тилакоїдів за наявності світла; здійснюється двома фотосистемами – ФС-І та ФС-ІІ, які працюють спряжено. Кожна фотосистема складається із центральної молекули хлорофілу а (реакційного центру), і групи допоміжних пігментів – хлорофілів (біля 300 молекул) та каротиноїдів.

Реакційний центр ФС-ІІ служить донором електронів для фотофосфорилювання (утворення АТФ із АДФ і Ф за рахунок енергії збудження) по нециклічному шляху. Електрони приймаються речовинами-акцепторами і через ланцюг переносників (переносниками служать пластохінон, цитохром, пластоціанін, фередоксин) передаються реакційному центру ФС-І, відновлюючи його.

Реакційний центр ФС-І служить донором електронів для фотофосфорилювання по нециклічному і циклічному шляхах. Електрони приймаються речовинами-акцепторами, через ланцюг переносників передаються сполуці НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату) і, взаємодіючи із протонами гідрогену, відновлюють її або повертаються у реакційний центр ФС-І, відновлюючи його.

Молекула води при фотолізі (розщепленні під дією світла на протони гідрогену і атомарний оксиген) служить донором електронів для відновлення реакційного центру ФС-ІІ.

В результаті світлової фази утворюється «енергетична сила» (АТФ і НАДФ×Н), яка використовується у темновій фазі, а також утворюється молекулярний кисень як побічний продукт фотосинтезу.

Комбіноване рівняння світлової фази фотосинтезу:

Н₂О+2НАДФ → ½О₂+2 НАДФ×Н

> світло, хлорофіл <

АДФ+Ф → АТФ (кількість варіює).

Темнова фаза

Відбувається у матриксі хлоропластів (стромі) як на світлі, так і за його відсутності.

СО₂ фіксується, зв’язуючись із п’ятикарбоновим акцептором – рибулозобіфосфатом (РиБФ). При цьому утворюється дві молекули трикарбонової сполуки – фосфогліцеринової кислоти (ФГК). ФГК – перший продукт фотосинтезу (С₃-фотосинтезу).

Далі відбувається ряд реакцій, які в сукупності називаються циклом Кальвіна. При цьому регенерується акцептор для СО₂ – РиБФ, а ФГК перетворюється у глюкозу.

У темновій фазі використовується енергія макроергічних зв’язків АТФ і гідроген від НАДФ×Н.

Комбіноване рівняння темнової фази фотосинтезу:

СО₂+4НАДФ×Н → [СН₂О]+Н₂О+4НАДФ

>¾¾¾¾<

3АТФ → 3АДФ+3Ф.

Сумарне рівняння фотосинтезу:

СО₂+Н₂О → [СН₂О]+ О₂

або 6СО₂+6Н₂О → С₆Н₁₂О₆+6О₂.