Дорсальный путь и зрительная предметная агнозии

Поражения теменных долей. Конвенциональный тип зрительной агнозии объектов. Нарушения распознания незамаскированных объектов в конвенциональном виде описаны в единичных случаях у пациентов с теменными поражениями, но в этих случаях не исключается распространение поражений на затылочную долю.

Неконвенциональный тип зрительной агнозии объектов. Роль поражений теменных долей в расстройствах восприятия пространственных отношений объектов установлена еще в самых ранних исследованиях нейропсихологических синдромов. В последнее время особое внимание уделяется возможной роли теменных долей в распознании объектов.

Нарушения неконвенционального распознания «зашумленных» объектов, объектов с отсутствующими деталями, накладывающихся объектов, а также объектов при кратковременном предъявлении намного менее выражены у пациентов с теменными поражениями, чем у пациентов с поражениями затылочной области. Например, в нашем исследовании пороги распознания объектов при кратковременном предъявлении на экране тахистоскопа у теменных пациентов достигали

150 мс по сравнению с 5000 мс у пациентов с затылочными поражениями (см. предыдущий раздел).

В то же время, при распознании объектов, разделенных на несколько частей, требующем воссоздания пространственных отношений между этими частями (рис. 2.1.10), у теменных пациентов наблюдается значительное увеличение процентной доли ошибок — 32 ± 3,3% — по сравнению с 12 ± 1,7% в группе пациентов с затылочными поражениями (см. предыдущий раздел). Время предъявления объекта составляло 1500 мс. Эти результаты указывают на роль теменных поражений в расстройствах ориентации на пространственные характеристики объекта при его воссоздании и распознании в ходе переработки неконвенциональной информации.

Теменные поражения также влекут за собой увеличение порогов различения углов с различной пространственной ориентацией. Эти пороги составляли 13,5 ± 0,85 в группе пациентов с поражениями левой нижнетеменной области по сравнению с 7,6 ± 0,8 при затылочных поражениях, 6,3 ± 0,4 при поражениях верхнезадней височной области и 6,6 ± 0,6 при поражениях левой нижней фронтальной премоторной области (рис. 2.1.14 А).

Рис. 2.1.14 А. Дифференциальные пороги для углов с различной ориентацией в группах пациентов

С затылочными, нижнетеменными (теменные), верхнезадними височными и нижними фронтальными

Премоторными поражениями левого полушария

Рис. 2.1.14 Б. Примеры двух углов с различной ориентацией, которые одновременно предъявлялись для сравнения

При этом у пациентов с теменными поражениями дифференциальные пороги более чем в 2 раза превышали дифференциальные пороги для углов с одинаковой ориентацией. В других группах пациентов, в том числе с затылочными поражениями, увеличение порогов было минимальным. Отметим, что увеличение интервала между предъявлением двух углов с одинаковой ориентацией до 10 с привело к троекратному увеличению порогов в группе затылочных пациентов, а в группах пациентов с теменными и прочими поражениями пороги возросли в 1,4-1,5 раза (рис. 2.1.14 Б).

В работах Косслина и др. (Kosslyn et al., 1990, 1994) и Милнер и Гудейла (Mil-ner, Goodale, 1993) обсуждается связь дорсальной затылочно-теменной системы с распознанием объектов, зависящим от позиции наблюдателя. В таких условиях некоторые нарушения распознания могут считаться «расстройствами необычного ракурса» (unusual view deficit) (Turnbull et al., 1997). Предполагается, что дорсальная система поставляет субъект-центрированную информацию об объектах в необычных условиях восприятия с помощью не зависящей от позиции наблюдателя вентральной системы, которая в основном участвует в распознании объекта с опорой на его инвариантные свойства (Turnbull et al., 1997).

Нарушения операций, зависящих от позиции наблюдателя, могут объяснять трудности распознания объектов при взгляде с необычного ракурса, например сверху или снизу (Warrington, Taylor, 1973; 1978). Уоррингтон и Джеймс (Warrington, James, 1986) исследовали распознание объектов в процессе разворачивания их из неконвенционального в конвенциональный ракурс. Они обнаружили, что для распознания объекта с неизменной или укороченной горизонтальной осью пациентам требовалось развернуть его сильнее, чем здоровым испытуемым. Последующая реконструкция поражений, проведенная Уоррингтоном и Джеймсом (Warrington, James, 1973), показала, что критические поражения располагались в заднем участке правого полушария, особенно в нижнетеменной области. Хамфрис и Риддок (Humphreys, Riddoch, 1985) обследовали четырех пациентов с поражениями правого полушария и обнаружили нарушения распознания объектов при укорачивании горизонтальной оси. Распознание объектов с недостающими важными деталями было нарушено не так сильно. Противоположная тенденция наблюдалась у пациентов с ассоциативной агнозией.

Распознание объектов в неконвенциональном виде может происходить с помощью операций, обеспечивающих сравнение пространственных описаний объектов с моделями памяти (Ulman, 1995). Это могут быть операции, участвующие в формировании комбинации ракурсов объекта с разных точек зрения (Ulman, 1995). Комбинация ракурсов может основываться на не зависящем от наблюдателя описании частей объекта, таких как нос и уши для лиц, колеса и руль для автомобилей, мотоциклов, велосипедов или абстрактном описании гребня петуха как «чего-то волнистого». Такие описания могут поставляться вентральным затылоч-но-височным зрительным потоком. Происходящая на следующем этапе комбинация ракурсов этих частей, в том числе их пространственных отношений, может использоваться при распознании объекта, предъявленного в необычном ракурсе, зависящем от позиции наблюдателя. Пространственная часть этого этапа, возможно, связана с дорсальным затылочно-теменным потоком.

Однако анатомические данные по этому вопросу очень поверхностны и в основном указывают на имеющиеся в таких случаях поражения правого полушария. В то же время, исследования реакций одиночных нейронов на новые объекты в привычном и в необычном ракурсах показывают, что многие нейроны НВ (нижневисочных областей) у обезьян предпочитают конкретный ракурс объекта, реагируя на относительно небольшой спектр направлений взгляда (Logothetis et al., 1995). При отсутствии соответствующих клинико-анатомических данных эти результаты можно предположительно объяснить тем, что использование комбинации ракурсов в таких условиях происходит при участии, прежде всего, вентрального затылочно-височного зрительного потока, по крайней мере, на тех стадиях переработки информации, где происходит научение.

Следует полагать, что верхние участки префронтальной коры выполняют функцию передней части дорсального пути. В нейропсихологических исследованиях показано, что нейроны этих областей у обезьян активно реагируют на пространственные отношения объектов, предъявленных для распознания (Goldman -Rakic et al., 2000).

Зрительная предметная агнозия при различных заболеваниях. Зрительная предметная агнозия была впервые описана и исследована у пациентов с довольно ограниченными поражениями мозга в результате инсульта, а в некоторых случаях — при опухолях и травматических повреждениях. Впоследствии она наблюдалась в случаях с обширными поражениями коры, особенно при дегенеративной деменции типа Альцгеймера. Было отмечено, что зрительная предметная агнозия, прежде всего со зрительно-пространственными нарушениями, является одной из основных клинических манифестаций заднецеребральной атрофии, в некоторых случаях сопровождающейся болезнью Альцгеймера (Benson et al., 1988). Описан ряд случаев зрительной предметной агнозии после отравления угарным газом (Campion, Latto, 1985; Milner et al., 1991). Нарушения переработки неконвенциональной информации при распознании объектов позднее были описаны в случаях шизофрении. Такие нарушения включают в себя трудности зрительной переработки при обратной маскировке (Butler et al.), кратковременном предъявлении стимула (Cornblatt, Keilp, 1994) и восприятии разделенных на части и размытых изображений объектов (Doniger et al., 2002).

Все вышеизложенное позволяет сделать следующие выводы.

1. Поражения вентрального и дорсального путей переработки зрительной информации лежат в основе развития различных типов зрительной предметной агнозии (рис. 2.1.15).

2. Зрительная агнозия реальных объектов и их изображений в конвенциональных условиях часто наблюдается в случаях поражений вентрального пути, затрагивающих затылочно-височную область. Эти поражения часто бывают билатеральными, но односторонние поражения левого полушария могут лежать в основе развития зрительной предметной агнозии, которая не наблюдается в случаях односторонних правополушарных поражений.

3. Поражения при конвенциональных типах зрительной предметной агнозии часто ограничиваются затылочными долями, особенно в случаях апперцептивной агнозии. Возможно, что в основе развития апперцептивной агнозии при затылоч-

ных поражениях, прежде всего областей V2 и V4, лежат нарушения хорошо усвоенных операций на этапе описания объекта в ходе распознания. Поражения при ассоциативной агнозии обычно распространяются от затылочной доли до участков вентрального пути в задненижних областях височных долей. При такой локализации поражений могут возникать трудности на этапе сравнения описания объекта с моделью памяти. Данные исследований одиночных нейронов и некоторые эксперименты на животных с хирургическим удалением нижневисочной области указывают на более обширное участие височной доли в переработке зрительной информации. Но это участие может быть преимущественно связано с неконвенциональными условиями и процессом научения, в то время как затылочные поражения в основном отвечают за нарушения хорошо усвоенного процесса распознания незамаскированных объектов в конвенциональном виде с опорой на их инвариантные свойства, которые приводят к развитию конвенциональных типов зрительной предметной агнозии.

4. По-видимому, модуль распознания конвенциональных зрительных объектов занимает довольно небольшое пространство, ограниченное затылочной долей и, возможно, задненижней височной долей. Относительно обширное поражение этой области может привести к развитию конвенциональной зрительной предметной агнозии. Между тем, неконвенциональное распознание объектов требует участия нескольких областей в разных участках коры. Поражения этих участков, например нижней лобной области или среднезадней височной области, могут приводить к развитию неконвенциональной зрительной предметной агнозии при сохранности конвенционального зрительного распознания объектов. Итак, развитие конвенциональной зрительной предметной агнозии может указывать на наличие затылочных или затылочно-височных поражений, а неконвенциональная зрительная предметная агнозия может быть вызвана поражениями нескольких различных участков коры.

Рис. 2.1.15. Локализация левополушарных поражений при различных типах зрительной предметной

Агнозии объектов (ЗПА), конвенциональной и неконвенциональной. Цифрами обозначены