Роль расстройств памяти в процессах восприятия и действий

Функциональная роль модульной памяти для восприятия и действия значительно отличается от функциональных свойств эпизодической памяти и памяти знания. Модульная память для восприятия и действий участвует в восприятии реальных объектов, слов, простых и сложных особенностей и их последовательностей или лежит в основе действий с реальными стимулами внешнего мира. Описания единиц информации, хранимых в модульной памяти, сравнимы с существенными особенностями отдельных пунктов или их последовательностей в случае имплицитного бессознательного восприятия и эксплицитного восстановления этих пунктов памяти в процессе восприятия или действия. Сознательная часть того процесса включает только осознанное восприятие или действие.

Функциональные роли эпизодической памяти и памяти знания различаются между собой. Эпизодическая память и память знания используется для хранения памяти о событиях из личной и общественной жизни, о приобретенном знании, которое может быть восстановлено, и осознанного эксплицитного воспоминания, обычно вербального и визуального, которое используется для ориентации в самом себе и взаимодействиях с внешним миром.

Модульная память для восприятия и действий имеет собственный долгосрочный архив моделей, который используется в процессах восприятия и действия. Для восприятия или действия в реальном времени, этот архив должен содержать то количество моделей, которое необходимо для обычной переработки информации о часто встречающихся явлениях. Неконвенциональный процесс переработки информации, например восприятие неизвестных объектов, слов и последовательностей, особенно восприятие новой информации и освоение новых действий, требует наличия способности приспосабливать архив моделей к таким действиям, а также возможности добавлять в архив некоторые новые модели. Модульная память также участвует в процессе описания особенностей явлений и двунаправленного сравнения их с моделями из архива на различных стадиях распознавания и действия.

Некоторые операции, вовлеченные в функционирование модульной памяти, при изучении и восприятии новой информации и действиях с ней описываются как процедурная память и эффект прайминга.

Расстройства прайминг-эффекта. Расстройства регистрации

Клинические аспекты

Термин «прайминг-эффект» можно рассматривать как расширение и разъяснение старых понятий регистрационной и мгновенной памяти.

Прайминг-эффект определяется как облегчение идентификации объекта в каждом последующем случае как следствие предыдущего опыта взаимодействия с этим объектом (Schacter, 1995; Tulving, 1995). Например, предшествующий опыт использования какого-либо слова значительно облегчает задачу по определению того, составляет ли контекст букв реальные слова или нет (Schacter, 1987). В заданиях по перцепционной идентификации субъекта просят идентифицировать известные и неизвестные слова, быстро представляемые на мониторе компьютера. Другой пример прайминг-эффекта — это задания по завершению фрагмента и дополнения основы слова, когда испытуемый должен предварительно изучить целый список слов. Затем изученные и неизученные слова представляются испытуемому для завершения в фрагментированном состоянии или в виде отдельных букв слов (например, К-РЬ или ЯКО, для слова якорь). Для нормальных испытуемых легче завершить знакомые слова.

Расстройства прайминг-эффекта. Нарушения регистрации. Можно предположить, что прайминг-эффект в таких заданиях облегчает восприятие путем ограничения вариантов прототипов, хранящихся в модульной памяти. Вместо сравнения неполного набора характеристик слова или объекта с относительно большим количеством моделей, выбор сравнений ограничен несколькими основными пунктами. Это может ограничивать и сконцентрировать описание явлений по отношению к существенным особенностям основных слов или объектов. Облегчение восприятия, обеспеченное прайминг-эффектом, служит в реальной жизни для обнаружения и восприятия неизвестных объектов или слов и отражается в таких выражениях как «намек» или «знает, что он /она ищет». Процессы, лежащие в основе прайминг-эффекта, могут быть особенно полезны для пациентов с расстройствами восприятия объектов или слов, связанными с нарушениями механизмов восприятия, относящихся к ухудшениям селекции и описания свойств, необходимых для восприятия конкретного объекта, особенно с неполным набором доступных характеристик. Однако ухудшения эффекта прайминга были главным образом расценены как недостоверные результаты обследований больных амнезией, проявляющих расстройства эпизодической памяти и памяти знания с сохраненным прайминг-эффектом (Schacter, 2000). Расстройства эффекта прайминга были обнаружены у пациентов с болезнью Альцгеймера, обычно характеризуемой обширным поражением и повреждением корковых и лимбических структур (Butters, 1990), однако для пациентов с относительно небольшими корковыми повреж-

дениями никаких систематических изучений расстройств прайминг-эффекта не проводилось.

Перцепционный прайминг-эффект и репетиционный прайминг-эффект использовались в сериях экспериментов с рабочей памятью. Типичные примеры таких экспериментов — слуховое воспроизведение ряда чисел для повторения, обычно 6 цифр. Если цифры повторены правильно, к ряду добавляется еще одна цифра. Нормальные тестируемые способны постепенно добавить до 20, обычно меньше чем с 15 попыток (Squire, 1987). Расстройства рабочей памяти на слова не позволяют добавлять к ряду более 6-7 цифр. Пациент с амнезией не способен сохранить эти 6-7 цифр в рабочей памяти в течение времени представления новых цифр. Drachman и Arbit в 1966 году зачитывали список из 5 цифр пяти пациентам с амнезией. В последующих испытаниях количество цифр было увеличено. Даже после 25 попыток ни один из пациентов с амнезией не вспоминал более 12 цифр. Подобные тесты использовались и для изучения визуальной памяти.

Некоторые предварительные данные о расстройствах прайминг-эффекта были получены в наших работах по его изучению у пациентов с нарушениями распознавания неполных картинок объектов. Мы изучили прайминг эффект у таких пациентов (Tonkonogy, 1997), используя тест «Распознавание неполных картинок» нашей серии «Краткое нейропсихологическое когнитивное тестирование» (КНКТ). Испытуемого просили опознать предметы по фрагментам. Необходимо было определить четыре предмета. На следующей стадии испытуемый должен был идентифицировать четыре предмета по тем же фрагментам. После прайминга фрагменты объектов снова были показаны испытуемым. Для каждой из трех стадий было подсчитано количество правильных и неправильных ответов. Тип ошибок также записывался (рис. 6.3.1).

Рис. 6.3.1. Слева - фрагменты четырех предметов; справа - полные картинки четырех предметов.

Объяснения в тексте

У пациентов с затылочными и нижнетеменными повреждениями, вызванными инсультами или опухолями, наиболее заметно расстройство восприятия частей предметов. Мы исключили из дальнейшего анализа данные, полученные на примере пациентов, страдавших зрительной агнозией с неспособностью воспринимать большинство полных изображений предметов. Ошибки в восприятии неполных изображений предметов часто состояли в узнавании чашки как ботинка и якоря как дорожного знака. Другие ошибки включали узнавание очков как хоккейной клюшки и ножниц как отвертки. На следующей стадии тестирования пациенты без труда воспринимали полные изображения предметов. Им было необязательно запоминать эти предметы. На третьей, финальной стадии, восприятие полных изображений предметов обычно улучшалось после прайминга на второй стадии. Но восприятие одного или двух, а иногда четырех предметов не облегчалось прайминг-эффектом, который осуществился в ходе ознакомления сразу со всеми четырьмя полными изображениями предметов. Вероятно, это связано с невозможностью восстановления ряда значимых деталей, необходимых для восприятия предметов, несмотря на ограничение числа прототипов четырех предметов, возможно обеспеченное прайминг-эффектом. С другой стороны, пока пациенты могли воспринимать полные изображения всех четырех предметов, используя полный ряд деталей, необходимых для понимания, можно было предположить, что прайминг-эффект был ухудшен у них, как путь облегчения возможности восстановления пропущенных деталей в неполных изображениях предметов.

Другие, более редкие типы наблюдавшихся расстройств прайминг-эффекта были связаны с невозможностью сохранения в памяти активированных прайминг-эффектом прототипов. Примером такого расстройства прайминг-эффекта может служить один случай, в котором пациент не мог различать ни одного из четырех неполных изображений предметов, но корректно воспринимал полные изображения предметов. При следующем ознакомлении с неполными изображениями предметов, пациент мог узнавать предметы только сопоставлением неполных изображений каждого предмета с их полными изображениями. Этот случай иллюстрирует влияние ухудшения прайминг-эффекта на активацию прототипа, хранящегося в модульной памяти.

В других исследованиях было показано, что прайминг-эффект в дополнение к активации архивов в памяти может быть использован в случае имплицитного восприятия новых объектов, не встречавшихся ранее, таких как набор букв KHSF (Keane et al., 1995b; Hamann, Squire, 1997) или по-новому соединенные пары слов (Gabrieli et al., 1997; Poldrack, Cohen, 1997). В этих случаях, взамен облегчения распознавания изученных слов с прототипами, всегда хранящимися в модулях памяти, прайминг-эффект ведет к формированию новых прототипов в модулях памяти, возможно, еще за время тестирования. Этот прототип может быть создан как последовательность букв или слов на базе всегда существующих моделей распознавания отдельных букв или слов.

Мы также изучили образование новых прототипов при прайминг-эффекте с использованием субтеста «Рекуррентные фигуры» из КНКТ (Tonkonogy, 1997). Испытуемого попросили скопировать фигуры, представляющие собой последовательности из треугольников и прямоугольников. После окончания копирова-

ния определенных фигур, образец был убран и испытуемый должен был нарисовать фигуру, не видя образец. Тест довольно простой и никаких трудностей в нормальном случае замечено не было. Способность копирования рекуррентных фигур часто сохранялось у пациентов с болезнью Альтцгеймера или болезнью Гентингтона. Но рисунки фигур некоторыми пациентами часто выполнялись неправильно после пятисекундного интервала. После прайминг-эффекта при копировании фигуры пациент Л. Р. с болезнью Альтцгеймера нарисовал базовые компоненты фигуры, состоящей из треугольных и прямоугольных форм, верно, но их последовательность была неверной, так как два прямоугольника или три треугольника в образце соответствовали одному прямоугольнику или двум треугольникам на рисунке пациента (рис. 6.3.2).

Рис. 6.3.2. Изображения последовательностей больными с синдромом Альцгеймера.

Верхний рисунок - пример; средний - копирование примера;

нижний рисунок - рисование по памяти спустя 5 с

Таким образом, пациент Л. Р. с болезнью Альцгеймера был способен восстановить основные компоненты последовательности, используя прототипы компонентов, сохраненные в памяти, но прайминг-эффект, как путь формирования прототипа последовательности из этих компонентов, был нарушен, например, последовательность, состоящая из одного прямоугольника или двух треугольников. Тот же самый пациент был также не способен дать правильное устное описание последовательностей. Он описал их как комбинации вертикальных и горизонтальных линий, несмотря на правильное рисование по памяти простой последовательности одного прямоугольника и одного треугольника. Это подчеркивает имплицитную природу представленного теста.

У другого пациента Ж. М. с болезнью Хангтингтона прямое копирование повторяющихся фигур было также неправильным, делая прайминг-эффект для фигур особенно трудным из-за неспособности распознавания последовательностей в ходе прайминга (рис. 6.3.3). Необходимо подчеркнуть, что задание по рисованию копий повторяющихся фигур базируется на различных операциях, нежели конструктивные практические задания, несмотря на их относительную сложность. Тот же пациент Ж. М. был способен правильно копировать сложную фигуру, используемую в нашем конструктивном практическом субтесте КНКТ (Tonkonogy, 1986). Эти различия могут быть соотнесены с фактом, что повторение последовательностей из двух или трех основных элементов отличается от тестов на конст-

руктивную апраксию, где основной элемент — линия, а не последовательность двух или трех основных элементов.

Рис. 6.3.3. Рисунки пациента с болезнью Хангтингтона:

а) образец последовательности и прямой копии; в последовательности количество треугольников увеличилось с двух до трех, первый квадрат пропущен; б) образец правильного копирования пациентом фигуры, используемой в тесте конструктивной апраксии

Подробные трудности в прайминге последовательностей были описаны Лурия в 1962 году, который первым начал использование теста повторяющихся фигур и показал дефекты фигур, нарисованных спустя 5 с после вербальной инструкции. Пациент А. с опухолью левого лобной доли был способен копировать только круг и крест поодиночке, но не мог по памяти воспроизвести их серии, последовательность круг—крест он рисовал как крест—круг, а последовательность треугольник-круг как круг—круг.

В других случаях Лурия наблюдал нарушения воспроизведения отдельных фигур. Пациент Степ, рисовал знак минус как маленький удлиненный прямоугольник, или пациент Кур. рисовал точку как маленький круг. Мы наблюдали эти нарушения подобного типа у пациента Ж. Ж. с синдромом Корсакова. Пациент отлично рисовал последовательности, но соотношения в размерах фигур были воспроизведены неправильно — треугольники были меньшими по размеру, чем прямоугольники (рис. 6.3.4).

Обратите внимание, что размер треугольников меньше по сравнению с размером квадрата.

Изменения одиночных фигур могут быть сопряжены с трудностями в рисовании их последовательностей. Пациент Ж. М. с болезнью Гентингтона не мог рисовать после прайминг-эффекта простую последовательность из прямоугольника — треугольника и рисовал перевернутый прямоугольник.

Описанные данные показывают, что прайминг-эффект имплицитно вовлечен в различные операции модулей восприятия и действия. Такие операции включают ограничение выбора в ходе сравнения свойств объектов или слов с прототипа-

ми в модульной памяти и в формировании прототипа в ходе неконвенциональной обработки информации для восприятия новых явлений или формирования новых действий. Эти операции имплицитны, они — вне уровня сознания. Именно поэтому можно ожидать, что у пациентов с расстройствами декларативной памяти могут сохраняться различные типы прайминг-эффекта, как это показано в ряде работ (Schacter, 1993; Squire, Knowlton, 2000).

Рис. 6.3.4. Пациент с амнестическим синдромом Корсакова. Прямое копирование простой последовательности треугольников и квадратов

Анатомические аспекты

Регистрация нарушений прайминг-эффекта. Роль повреждений заднего неокор-текса. Hamann и Squire в 1997 году исследовали случай пациента Е. Р. с двусторонними повреждениями медиальной части височной доли, вызванными энцефалитом герпесной этиологии. Е. Р. страдал полной амнезией с явными повреждениями декларативной памяти. Пациент нормально выполнял два теста на прайминг-эффект — по идентификации слов и дополнения структуры слова, но при прохождении тестов на декларативную память: «альтернативный выбор» и «да/нет-распознавание» были зарегистрированы серьезные нарушения.

Стоит подчеркнуть, что прайминг-эффект — не единственный способ облегчить распознавание при переработке информации мозгом. Это упрощение может быть достигнуто в отсутствии прайминга путем образования семантических, функциональных связей между последующими объектами и словами, например, при восприятии объектов на кухне или ожидаемом слове в предложении.

Некоторые предварительные данные свидетельствуют, что задний неокортекс является анатомической основой перцепционного прайминг-эффекта. Schacter, Buckner (1998) при помощи позитронно-эмиссионной томографии и фЯМР показали меньшую степень активации заднего неокортекса для объектов прайминг-эффекта по сравнению с непраймируемыми объектами. Сходные результаты были опубликованы ранее по показаниям ПЭТ (Squire, 1992). Такое уменьшение активации объясняется как результат уменьшенных потребностей в ресурсах для обработки материалов после прайминг-эффекта, когда они покидают зрительные пути (Squire, Knowlton, 2000).

Однако, так как прайминг-эффект вовлечен в действия различных модулей, локализация повреждений может различаться для разных расстройств прайминг-

эффекта, выявляемых с помощью дифференциальных тестов. Наши данные показывают, что расстройства прайминг-эффекта в опытах по восприятию изображений предметов по их частям чаще всего наблюдаются у пациентов с повреждениями задней нижней части височных долей и затылочной области (см. главу 2, раздел «Зрительная агнозия»). Можно предположить, что прайминг-эффект для слов будет нарушен в случаях с повреждениями задней верхней части височных долей.

Роль повреждений лобных долей. Повреждения лобных долей могут являться причиной расстройств, особенно развития расстройства прайминг-эффекта, выявляющихся в тестах с последовательностями фигур. Лурия в 1962 и 1966 годах показал, что пациенты с передними лобными повреждениями не могли рисовать ряды фигур по памяти, тогда как выраженные повреждения глубоких подкорковых структур, включая базальные ганглии, приводили к нарушению коструктивного праксиса при рисовании отдельных фигур. Мы наблюдали такой тип расстройств при рисовании после прайминг-эффекта последовательностей из отдельных фигур у пациента Ж. М. с болезнью Хангтингтона и с выявленных на ЯМР атрофией хвостовых ядер и умеренной корковой переднетеменной атрофией.