Изображение фигур по памяти, отсроченное на 2-3 с (из tonkonogy, 1997)

Восприятие последовательностей с чередованием базовых свойств. Базовые свойства последовательности могут чередоваться в ходе тестирования. Для изучения этого чередования были разработаны серии тестов. Чередование также является главным свойством других тестов, обычно применяемых для исследования функций организации. В их число входит тест чередования объектов и группа тестов сортировки карточек. Чередование также является главным свойством других тестов, обычно применяемых для исследования функций организации, например цветовой тест Струпа, тест слежения, часть А и особенно часть В. Позже был разработан «тест слежения за цифровым рядом» (Trucking Number Test) (Tonkonogy, 1997), предназначенный для исследования способности произвольно переключаться от автоматического прямого счета от 1 до 12 к обратному счету от 12 до 1, например 1...12...2...11...3...10...4...9...5...8...6...7. Счет может вестись вербаль-но или путем соединения точек с цифрами, как в тесте слежения

Тест чередования объектов. При выборе между двумя чередующимися объектами испытуемый получает подкрепление, если выбирает второй объект после получения подкрепления за выбор первого объекта. Подкрепления не следует, если испытуемый продолжает выбирать один и тот же объект из двух возможных. Объекты прикрывают собой два углубления. Когда испытуемый приподнимает объект, он видит, лежит ли в углублении какое-либо подкрепление — монетка или, для обезьяны, пища. Первоначально тест применялся в исследованиях на животных для изучения роли орбитофронтальных поражений в нарушении решения тестовых задач у обезьян (Pribram, Mishkin, 1956; Mishkin, Manning, 1978).

В дальнейшем тест чередования объектов использовался в исследованиях на людях, были выявлены нарушения в выполнении теста у 6 пациентов с билате-

ральными поражениями орбитофронтальной и передней поясной областей (Freedman et al., 1998). Авторы предполагают, что правильное выполнение теста зависит от способности перемещать внимание между объектами и от рабочей памяти. Важно подчеркнуть, что для понимания структуры теста простого запоминания недостаточно, и главная трудность теста состоит в распознании способа чередования объектов. О второстепенной роли рабочей памяти также говорит значительное уменьшение числа ошибок в тестах на отложенное чередование (04) и отложенный ответ (ОО) у тех же 6 пациентов с поражениями фронтальной доли, обследованных Фридманом и др. (Freedman et al., 1998). Хорошо известно, что эти два теста, ОЧ и 00, позволяют непосредственно оценить рабочую память, для которой отсрочка между двумя сигналами (04) или сигналами и ответами на них (ОО) представляет очевидную проблему. Такая отсрочка не предусмотрена тестом чередования объектов, но некоторое участие рабочей памяти требуется для сохранения на короткое время информации о конкретном стимуле, которая необходима для восприятия последовательностей чередующихся сигналов.

Тесты сортировки карточек. Более сложное задание на чередование представляет собой изменение главного компонента или стимула, когда одно свойство, которое использовалось в качестве приманки, становится главным компонентом последовательности, а главное свойство становится одной из приманок. Таким образом тестируется способность переключаться, переходить от только что заученных операций к новому заданию, основанному на том же перечне элементарных свойств последовательностей. Такие тесты на переключение были впервые разработаны Голдштейном и его коллегами: это тест сортировки цветов, тест сортировки объектов и относительно недавний тест сортировки цветных форм Вейгла-Голдштейна-Ширера (Weigl-Goldstein-Scheerer Color Form Sorting Test — Lezak, 1995). В тесте сортировки цветных форм Вейгла-Голдштейна-Ширера главным свойством, замаскированным другим свойством или наоборот, были оттенок и яркость цвета, а в тесте сортировки цветных форм Вейла и коллег — цвет и форма.

Понятие чередования, заложенное в эти тесты, получило дальнейшее развитие в Висконсинском тесте сортировки карточек (WCST), который в последние 10 лет широко использовался в исследованиях управляющих функций {executive functions). WCST был разработан Бергом и Грантом (Berg, 1948; Grant, Berg, 1948) и позже стандартизирован Хитоном (Heaton, 1981).

Тест начинается с соотнесения двух колод по 64 карточки с 4 стимульными карточками, расположенными перед испытуемым. На 4 стимульных карточках изображены красный треугольник, две зеленые звезды, три желтых креста и четыре голубых круга. Положив каждую свою карточку под одну из стимульных, испытуемый получает от экспериментатора ответ, правильный или неправильный выбор он сделал. Сначала при соотнесении карточек испытуемому нужно ориентироваться на цвет. После 10 последовательных правильных ответов принцип сортировки без предупреждения изменяется на форму, затем на количество и, наконец, обратно на цвет. Тестирование продолжается до успешного завершения испытуемым двух последовательностей, состоящих из цвета, формы и количества, или пока он не разложит все 128 карточек (Spreen, Strauss, 1998).

WCST диагностирует способность поиска главного свойства или принципа сортировки карточек, составляющих последовательность из повторяющихся элементов цвета, формы и количества, и способность переключения от одного принципа к другому (роль рабочей памяти в этом переключении обсуждается в разделе 6.4 «Рабочая память и ее расстройства», разделе 6.2 «Амнестические синдромы» главы 6).

Вероятностный прогноз чередования паттернов расположения главных свойств последовательностей. Приспособление к постоянно меняющимся условиям физического и социального мира требует способности предвидеть грядущие события. Это проще сделать, если последовательность событий предопределена с вероятностью 1,0. При этом выбрать правильные конвенциональные стратегии подготовки и реакции на последующие события относительно просто.

Однако цепочка событий часто может быть вероятностной, не полностью предопределенной в смысле порядка следования событий. В предсказании предстоящего события может помочь знание частоты конкретного события в цепочке, особенно если одно из событий случается чаще, чем другое или другие. Однако знание частоты требует дополнительной способности оценивать вероятность каждого предстоящего события, поскольку эта вероятность меньше, чем 1,0. Например, в последовательности красных и зеленых карточек вероятность появления красной карточки может быть 0,8, а зеленой — 0,2. Если они расположены в случайном порядке, теоретически зеленая карточка может появиться после красной в двух случаях из восьми, но на практике зеленая карточка может выпасть после любого количества красных. В этом случае минимизация количества ошибок в предсказании цвета следующей карточки требует особых способностей.

Мы исследовали способность вероятностного прогноза у пациентов с локальной патологией мозга (Bajhin et al., 1973). Испытуемого просили предсказать следующий цвет или высоту звука в последовательности. Зрительные последовательности представляли собой красные и зеленые вспышки, горящие на экране тахистоскопа в течение 1 с. Слуховые последовательности состояли из чистых тонов высотой 200 и 2000 Гц и продолжительностью 1 с. После предъявления цвета или тона пациенту требовалось предсказать следующий цвет — красный или зеленый или следующий тон — высокий или низкий. В первой серии тестирования последовательности состояли из серий по два зрительных или слуховых сигнала со статистикой первого порядка и вероятностью 0,9: 0,1; 0,8: 0,2; 0,7: 0,3; 0,6:0,4. Во второй серии со статистикой первого порядка вероятность составляла 0,5:0,5, а со статистикой второго порядка варьировала от 0,9:0,1 до 0,6:0,4. Период обучения состоял из 50 проб со статистикой первого порядка и вероятностью 0,8:0,2 и из 50 проб со статистикой второго порядка и вероятностью 0,5:0,5 для статистики первого порядка и вероятностью 0,8: 0,2 для статистики второго порядка. Структура последовательностей отражена в текстурах из белых и черных квадратиков со статистикой того же порядка (рис. 2.8.5).

В конце периода обучения испытуемых просили оценить относительную частоту красных и зеленых вспышек (красные чаще, чем зеленые) и высоких или низких тонов (высокие чаще, чем низкие). Если испытуемый не мог правильно

оценить эти относительные частоты, его исключали из тестирования. Исключенные пациенты страдали обширными поражениями фронтальных долей. В каждой серии тестирования предъявлялись 200 сигналов — по 50 сигналов для каждой вероятности от 0,9: 0,1 до 0,6: 0,4. В выборку входили 10 пациентов с локальными нефронтальными поражениями и 4 пациента с умеренными поражениями пре-фронтальной области. Контрольная группа состояла из 10 здоровых испытуемых. В группу пациентов с нефронтальными поражениями входили 3 пациента с афазией Вернике и поражениями верхнезадней области височной доли, 3 пациента со зрительной агнозией объектов и затылочно-височными поражениями и 4 пациента с поражениями теменной доли.

Рис. 2.8.5. Одновременное предъявление статистики первого порядка для красного (черные квадратики) с вероятностью р = 0,35 и зеленого (белые квадратики) с вероятностью р = 0,65

Исследование показало, что число ошибок у здоровых испытуемых не превышает 65-70 для статистики первого порядка и снижается до 55-60 для статистики второго порядка. В группе пациентов с нефронтальными поражениями число ошибок достигало 75-80 и 55-60 соответственно. Однако в группе пациентов с фронтальными поражениями число ошибок достигло 95-105 для статистики первого порядка. У пациентов с нефронтальными поражениями число ошибок для статистики второго порядка снизилось, но у пациентов с фронтальными поражениями осталось на прежнем высоком уровне. Для всех групп пациентов, а также здоровых испытуемых не было зафиксировано значимых различий между зрительными и слуховыми последовательностями. Не наблюдалось увеличения числа ошибок в слуховой последовательности у пациентов с афазией Вернике и в зрительной последовательности у пациентов со зрительной агнозией объектов (рис. 2.8.6).

У пациентов с поражениями фронтальных долей обнаружено самое большое число ошибок для сигналов обоих типов — зрительного и слухового, что говорит о том, что способность к предсказанию в тестах такого типа имеет модально-неспецифическую природу.

Рис. 2.8.6. Количество ошибок в 200 пробах при предсказании типа последующего сигнала - красного

или зеленого цвета в зрительной серии и высокого или низкого тона в слуховой серии

в последовательностях со статистикой первого порядка

Высокое количество ошибок по всем типам тестов в группе пациентов с фронтальными поражениями указывает на особую роль фронтальных долей в предсказании вероятности. Следует подчеркнуть, что предсказания вероятности во всех группах пациентов и у здоровых испытуемых обычно не основывались на так называемой «оптимальной стратегии», состоящей в постоянном предсказании более частого сигнала. Пациенты, как и здоровые испытуемые контрольной группы, пытались обнаружить определенную структуру последовательности сигналов, чтобы правильно предсказать следующий сигнал. Здоровым испытуемым и пациентам с нефронтальными поражениями оказалось проще сделать это в последовательностях, основанных на статистике второго порядка. В то же время, фронтальные пациенты не могли руководствоваться более сильной корреляцией между появлением одного и того же текущего и следующего сигнала в статистике второго порядка. У них выявлено отсутствие различий в количестве ошибок в статистике первого и второго порядка. Видимо, предсказание вероятности основано на способности оценивать приблизительное количество повторений более частого сигнала перед появлением менее частого сигнала, и наоборот. Эта способность может быть особенно полезной при статистике второго порядка.

Конечно, результаты этого исследования следует считать предварительными. Их статистическая значимость требует дальнейшего подтверждения на больших группах пациентов с фронтальной и нефронтальной локальной патологией мозга. Также требуется особое исследование для изучения тактики, которую используют здоровые испытуемые и пациенты с фронтальными и нефронтальными поражениями при предсказании вероятности.

Анатомические аспекты

Нарушение восприятия изображений единичных действий и их серий обычно считается признаком общего снижения интеллекта. Насколько нам известно, систематических анатомических исследований такого рода нарушений до сих пор не проводилось.

Апперцептивная агнозия действий. Симультанагнозия Волъперта. Поражения затылочных долей, распространяющиеся на височные и теменные доли. Локализация поражений при симультанагнозии Вольперта описывается лишь в нескольких случаях. Нильсен (Nielsen, 1946) обнаружил в литературе сообщения о двух таких случаях с поражениями левой затылочной доли. Кинсборн и Уоррингтон в одном из двух своих случаев указывают на поражения передней части левой затылочной доли (Kinsbourne, Warrington, 1962). Поражения, ограничивающиеся затылочной областью, также предполагаются в случаях Гиротти и др. (Girotti et al., 1982), Риццо и Хартига (Rizzo, Hurtig, 1987). В случае, описанном Кейсом и др., была поражена верхняя часть теменной доли (Kase et al., 1977).

Фара описывает нарушения восприятия более чем одного объекта и сложных рисунков при сохранной способности восприятия единичных объектов под названием «вентральная симультанагнозия» (Farah, 1990). Поражения, предположительно, локализованы в вентральной затылочно-височной области. Автор отмечает черты сходства с «дорсальной симультанагнозией», в том числе расстройства чтения, сохранность восприятия объектов разных размеров, восприятия сложных зрительных стимулов по частям. Предполагается, что при «дорсальной симультанагнозии» поражения локализуются в дорсальной затылочно-теменной области. Автор также подчеркнул некоторые важные отличия, например, сохранность у пациентов с вентральной симультанагнозией способности воспринимать множественные объекты и распознавать их при наличии достаточного времени. Пациенты с вентральной симультанагнозией не сталкивались с объектами при ходьбе, в отличие от пациентов с дорсальной симультанагнозией. По-видимому, описание вентральной симультанагнозии концентрировалось главным образом на тех же трудностях восприятия сложных рисунков, что и при симультанагнозии Вольперта.

Ассоциативная агнозия действий. Поражения лобных долей. Некоторые авторы указывают на выраженные расстройства понимания тематических изображений (рисунков действий) у пациентов с поражениями лобных долей (Зейгарник, 1961; Лурия 1962). Эти данные можно сравнить с недавними результатами исследований одиночных нейронов у обезьян, с помощью которой была выявлена активация так называемых зеркальных нейронов в области F5 при наблюдении животным хватательного движения другой обезьяны (Rizzolatti et al., 1996; Gallese et al., 1996).

Однако другие области коры могут также участвовать в восприятии действий. Ранее было показано, что зеркальные нейроны также обнаруживаются в зоне, расположенной в области F5 лобных долей и у нижнего края области ВВИ у обезьян (Perrett et al., 1989, 1990).

Поражения височной доли и прилегающих затылочных и теменных областей. Возможно, поражения верхнезадней области височной доли и прилегающих

областей теменной и затылочной долей левого полушария приводят, прежде всего, к нарушениям восприятия последовательностей действий. Такая роль области височно-затылочно-теменного соединения подтверждается недавними результатами исследований одиночных нейронов у обезьян, а также исследований активации нейронов в верхневисочной полисенсорной области у обезьян и в области ВВИ у человека при наблюдении биологического движения, состоящего из отдельных действий, с помощью функционального магнитного резонанса и позитронно-эмиссионной томографии (см. предыдущий раздел).

Возможно, область ВВИ преимущественно участвует в восходящей переработке информации в ходе восприятия действий. Поэтому данная область активируется при распознании биологического движения с недостающими признаками. В то же время, фронтальные области, возможно, участвуют в нисходящей переработке информации, которая способствует уменьшению числа альтернатив выученных действий при выборе из моделей действий, хранящихся в памяти.

Агнозия действий и афазия. В своих исследованиях на людях Омбредейн и Лурия получили результаты, которые сравнимы с исследованиями активации зеркальных нейронов у обезьян (Ombredane, 1951; Лурия, 1962). Авторы обнаружили трудности выстраивания последовательности картинок у пациентов с различными формами афазии, в том числе афазией Брока с поражениями премотор-ной фронтальной области и афазией Вернике с типичными для нее поражениями верхневисочной области. Однако Омбредан считает эти нарушения вторичными по отношению к нарушениям внутренней речи, необходимой для мысленного выстраивания последовательности картинок; при этом способность распознания отдельных тематических рисунков может быть сохранной, а трудности могут быть связаны только с вербальной формулировкой рассказа.

По нашим наблюдениям, выстраивание последовательности картинок обычно нарушается у пациентов с афазией Брока и Вернике, причем в более значительной степени при оперировании сериями картинок, чем отдельными картинками. Для прояснения роли речевых расстройств в развитии агнозии действий представляется интересным изучить случаи с височными или теменными нарушениями и отсутствием афазии.

Нарушения восприятия последовательностей. Нарушения управляющих функций. Переход от одного основного компонента последовательности к другому. Поражения лобных долей. Лобная область может принимать участие в разложении последовательности действий на ее главные компоненты, особенно при переходе от одного главного компонента к другому в процессе распознания последовательности. Эта способность к переходу считается главной характеристикой управляющих функций. В исследованиях управляющих функций применялся ряд тестов. В их число входят такие тесты, как WCST (Висконсинский тест сортировки карточек), тест чередования объектов, тест Струпа, тесты прослеживания А и В, тест слежения за цифровыми рядами. Нарушения выполнения этих тестов наблюдаются у пациентов с поражениями лобных долей, например в тестах чередования объектов (Freedman et al., 1998), выстраивания зрительно-моторных последовательностей у обезьян (Hikosaka et al., 2000), в WCST у пациентов, перенесших операцию по удалению частей лобной и височной доли (Milner, 1963). В наших

исследованиях вероятностного прогноза была также очевидна роль структур лобных долей.

Милнер изучала выполнение теста WCST пациентами до и после удаления дорсолатеральных областей лобной коры, орбитофронтальной и передневисочной коры в ходе хирургической операции по лечению эпилепсии (Milner, 1963). Она обнаружила неспособность переходить от одного принципа сортировки к другому, прежде всего, у пациентов, перенесших удаление дорсолатеральной лобной области.

Мы наблюдали нарушения выполнения теста слежения за цифровыми рядами у пациентов с поражениями лобных долей. У нашего пациента с билатеральным поражением обширного участка ткани лобных долей после тяжелой закрытой травмы головы балл по этому тесту равнялся нулю. Другой наш пациент, не справившийся с тестом, страдал обширным размягчением левой лобной доли мозга после удаления левосторонней лобной менингиомы.

Нефронтальные поражения. Неспособность справиться с тестом слежения за цифровыми рядами также наблюдалась у пациентов с нефронтальными поражениями, например у нашего пациента с небольшим поражением нижней затылочной области после инсульта (рис. 2.1.11) и у пациента с обширным поражением правой теменной области после удаления менингиомы. Также было показано, что пациенты с поражениями центральной лобной области и пациенты с нефронтальными поражениями не различаются по результатам теста WCST (Anderson et al., 1991; Axelrod et al, 1996). Конечно, оба теста требуют выполнения нескольких разных операций, в том числе обучения выделению и распознанию главного свойства, понимания необходимости переключения на новый главный сигнал и его распознания, что требует участия нескольких областей коры, выполняющих эти операции.

Пример другого типа операции по переключению внимания также может быть связан с участием рабочей памяти в распознании последовательностей. Это было изучено при тестировании различения последовательностей, составленных из низких, средних и высоких тонов, чередующихся в различном порядке, например последовательность 200 Гц — 2000 Гц — 800 Гц и последовательность 200 Гц — 800 Гц — 2000 Гц. Последовательности аналогичного типа были образованы зрительными сигналами, например углами различной величины или образцами цвета (см. разделы «Зрительная агнозия» и «Слуховая агнозия»). Показано, что нарушения различения слуховых последовательностей могут наблюдаться у пациентов с поражениями верхнезадней височной области и что нарушения образования зрительных последовательностей наблюдаются у пациентов с затылочными поражениями. Выстраивание последовательностей обоих типов было нарушено у пациентов с поражениями теменной и передненижней височной областей (Дорофеева, 1970; Тонконогий, 1973, Меерсон, 1986).

Выводы

1. Нарушения восприятия движения могут проявляться при распознании скорости и направления движения.

2. Агнозия движений может наблюдаться при тестировании восприятия движений, изображенных на отдельных картинках или в серии картинок.

3. Нарушения восприятия сложного признака, характеризующего сцену или действие, могут указывать на так называемые нарушения восприятия «целого», «гештальта» в случаях симультанагнозии Вольперта или, говоря современным языком, агнозии действий. Подобные нарушения могут быть ассоциативного типа, когда детали сцены или действия описываются правильно, но это описание не удается связать (ассоциировать) с его значением. Другой тип нарушений в таких случаях может быть связан с трудностями распознания деталей сцены, важных для восприятия действия, как при апперцептивной предметной агнозии.

4. В основе агнозии действий могут лежать нарушения восприятия последовательностей. В структуру последовательностей входят повторения одного и того же базового свойства, замаскированного шумом, который создается другими свойствами. В ходе тестирования имеется момент перехода, когда фоновые свойства становятся базовыми. Другой тип структуры последовательностей — чередования порядка следования нескольких базовых свойств. Способность предсказывать следующий признак в статистически выстроенных последовательностях особенно сильно нарушается у пациентов с поражениями лобных долей. Сравнение нарушений восприятия последовательностей и агнозии действий — важная задача для дальнейших исследований.

5. Вопрос о локализации поражений в случаях агнозии действий требует дальнейшего изучения. Некоторые данные указывают на роль поражений затылочной и затылочно-теменной областей в развитии апперцептивной агнозии действий, а поражения лобных и височных долей могут приводить к развитию ассоциативной агнозии действий.