Нейропсихологические и анатомические аспекты расстройств рабочей памяти на уровне подчиненных систем

Унимодальная рабочая память

Слуховая рабочая память для простых свойств и их последовательностей. Роль повреждения верхнезадней части височной доли. Для простых свойств мы изучали дифференциальные пороги отдельных тонов, при этом высота более высокого тона уменьшалась в серии от 300 до 250, 220, 210 и 205 Гц, в то время как базовый тон оставался равным 200 Гц, и интервал между двумя представлениями тонов был увеличен с 1 до 10 с.

Увеличение интервала от 1 до 10 с привело к увеличению дифференциальных порогов между высотами тонов образца и тона, представленного для сравнения от 5 Гц до 18-20 Гц у пациентов с афазией Вернике с повреждениями верхней задней части височной доли. Порог оставался на уровне 6-8 Гц у пациентов с афази-

ей Брока с повреждением задней части третьей лобной извилины (Кайданова, Меерсон, 1961; Кайданова, Дорофеева, 1969, Tonkonogy, 1984, 1989, Tonkonogy, 1995). Представляет интерес то, что у 12 из 24 пациентов с афазией Вернике, обследованных Кайдановой и Дорофеевой (1969), дифференциальные пороги между базовым и сравнительными тонами не падали ниже 30 Гц. Те же самые пациенты были способны распознать различия в 5 Гц между двумя одиночными тонами 200 и 205 Гц, представленными для прямого сравнения один за другим (см. главу 2, раздел «Слуховая агнозия»).

Увеличение дифференциальных порогов для высоты тона у пациентов с афазией Вернике в состоянии, требующем участия слуховой рабочей памяти, можно объяснить существованием по крайней мере двух параллельных регистраторов в слуховой памяти для разделения тонов на малые и большие блоки, соответственно. По-видимому, слуховая рабочая память разделяет высоту тонов на небольшие фрагменты для неконвенциональной обработки информации шириной в 5 Гц или меньше и большие фрагменты для обычной обработки информации с частотой 15-20 Гц и больше. Небольшие фрагменты требуют большего объема памяти, что менее надежно и более подвержено расстройствам в результате поражений верхней задней височной доли. Крупные фрагменты тона легче сохранить и намного труднее уничтожить. Конечно, точный механизм и структура этого раздела слуховой памяти пока неясны.

Пациенты с локальной патологией мозга демонстрировали нарушения диффе-ренцировки между сериями звуковых последовательностей, состоящих из трех сигналов, тонов с различной подачей, например низкий, средний, а высокий тон в основных сериях, таких как 200,1000 и 2000 Гц, и низкий средний и высокий тона в дифференциальной серии, например 200, 2000 и 1000 Гц.

Зрительная рабочая память для простых свойств и их последовательностей. Роль повреждения затылочной доли. Метод дифференциальных порогов также использовался для изучения зрительной рабочей памяти у 32 пациентов с зрительной агнозией, синдромом Герстмана, афазией Вернике или афазией Брока, вызванных инфарктами в затылочной, височной, теменной доле и премотор-ной области лобной доли левого полушария (Тонконогий, 1973, Меерсон, 1986). Пациент должен был дифференцировать угол, показываемый ему с интервалами в 0,5, 2,5 и 10 с. Стимулы были представлены на экране тахистоскопа на 0,5 с. Пациент должен был сказать, были ли эти два сигнала идентичны или отличны. Когда визуальный сигнал такой, как угол определенного градуса, сопровождался задержкой на 0,5,2,5 и 10 с прежде, чем угол другого градуса был представлен для сравнения, значение порогов дифференцирования увеличилось от 9,6 для 0,5-секундной задержек до 15,2,18,0 и 22,6°, соответственно в группе пациентов с затылочными повреждениями: 9,6 ± 1,4, для 0,5 с интервала к 22,6 ± 7,2 для 10 с интервала. Для других групп пациентов с внезатылочными поражениями, средние дифференциальные пороги увеличились лишь от 6-7 для 0,5 с интервала к 7,6 ± 0,08, 6,3 + 0,4, 6,6 ± 0,6 для 10 с интервала для пациентов с повреждениями теменных, задних Т1 и задних F3, соответственно (см. раздел «Зрительная предметная агнозия» в главе 2).

Подобные нарушения были обнаружены в сериях зрительных последовательностей, которые включали углы, линии и кривые (Тонконогий, 1973; Трауготт, Кайданова, 1975; Меерсон, 1986).

Таким образом, повреждения верхней задней височной доли приводят к мономодальным расстройствам рабочей памяти на звуковых последовательностях, тогда как затылочные повреждения приводят к мономодальному ухудшению рабочей памяти для зрительных последовательностей.

Рабочая память для сложных фигур, геометрических фигур и объектов. Зрительная рабочая память. Роль повреждений затылочных долей. Расстройства зрительной рабочей памяти для сложных фигур, составленных из углов, линий и кривых различных степеней и ориентации особенно заметны у пациентов с повреждениями затылочной доли (Тонконогий, 1973; Меерсон, 1986). Это исследование описано в главе 2 (раздел «Зрительная агнозия»).

Роль передневисочной лобэктомии. Зрительная рабочая память для более сложных признаков, геометрических фигур и лиц была изучена на пациентах с правой височной лобэктомией в сравнении с пациентами после лобной и теменной лобэктомии. Пациенты должны были определить 8 геометрических фигур, показанных в начале испытания, из 20 фигур (Kimura, 1963), сравнивая пары одинаковых или различающихся геометрических фигур в условиях увеличивающегося интервала между представлениями стимулов (Prisco, 1963), или распознавать лица 12 мужчин и женщин по 24 фотографиям, представленным через 1,5-2 минуты после первых 12 человек (Milner, 1967, 1968). Кимура зафиксировал что у пациентов с правой височной лобэктомией среднее количество ошибок в тесте на распознавание геометрических фигур в 1,5 раза больше, чем у пациентов с левой височной лобэктомией, число ошибок для пациентов с удалением теменной доли не превышало среднее количество ошибок в контрольной группе. В испытаниях с распознаванием лиц (Milner, 1967,1968) среднее количество правильных ответов у пациентов с правой височной лобэктомией было на 13-18% выше, чем у пациентов других групп. Prisco (1963) заметил, что пациенты с правой височной лобэктомией испытывают трудности при распознавании геометрических фигур, представленных через интервал, увеличивающийся до 60 с в ходе прохождения теста.

Роль лобной доли. Недавно было показано, что префронтальная кора содержит несколько типов рабочей памяти, включая пространственную и предметную рабочую память (Goldman-Rakic, 2000). Используя запись потенциалов единичных клеток (single-cell recording), несколько авторов обнаружили локализацию обработки непространственной информации и цвето-, и пространственной рабочей памяти в различных областях префронтальной коры у макак-резусов. Авторы (Wilson, 1993; Scalaidhe, 1997) выбрали области полей 12/45 ниже основной извилины на нижней выпуклости префронтальной коры для изучения непространственной рабочей памяти на обезьянах, так как повреждения этих участков приводят к расстройствам памяти цвета или образцов стимулов (Passingham, 1975; Mishkin, Manning, 1978). Селективная нейронная активность для геометрических форм, цвета и более устойчивая на лица, была записана в и вокруг поля 12 на нижней выпуклости предлобной коры, например в тестах, когда в качестве стимула выступала картинка или специфическое лицо. В испытаниях, где обезьяна должна

была вспомнить конкретное, одно из восьми местоположений маленьких квадратов, активизированные нейроны располагались в другой области выше основной извилины в дорсолатеральных областях 46 и 8А.

В исследованиях на людях фЯРМ и изучение записи индуцированного потенциала показали селективную активацию нижней предлобной коры в случае рабочей памяти на лица, так же как латеральной и нижней предлобной коры в случае рабочей памяти для свойств предметов (Courtney, 1997; Kelley, 1998). Это также указывает на разницу в роли полушария, где происходит активация нижней предлобной коры, правое полушарие активизировано, когда зрительный анализ не дополняется вербальными кодировками, а активация нижней предлобной коры слева происходит в случае вербального кодирования (Kelley, 1998; Grady, 1995).

Goldman-Rakic и соавт. (2000) подчеркивают, что предлобные области нижней выпуклости предлобной коры, вовлеченые в зрительную рабочую память на лица и предметы, связаны с нижней частью височной коры, которая содержит большое количество клеток, отвечающих за распознавание особенностей зрительных стимулов, включая лица. Последняя область — главный компонент вентрального пути распознавания объектов (Ungerleider, Mishkin, 1982). Однако роль этих связей и различий в операциях в нижней части височной доли и предлобной области остается неясной. Возможно, что предлобная область используется как временный банк данных в случае более сложных операций, проходящих в других частях лобной доли, которые включают, например, распознавание скрытых объектов или узнавание лиц при выполнении социогностических заданий. В наших исследованиях восприятия скрытых объектов мы наблюдали нарушения у пациентов с повреждениями лобной доли. Подобные расстройства были описаны Лурия, 1962 (см. главу 2, раздел «Зрительная агнозия»).

Речевая рабочая память. Милнер изучала запоминание двух коротких историй и десяти пар слов пациентами с лобэктомией височных, лобных и теменных долей, выполненной в ходе лечения эпилепсии Milner (1962, 1967). Пациент должен был повторить историю или вспомнить второе слово из пары сразу после представления ему первого или через 40-60 минут после него. После лобэктомии число правильных ответов было самым низким у пациентов с лобэктомией левой височной доли, в то время как у больных с лобэктомией правой височной доли результаты были лучше на 50-60%. Сходные результаты были описаны при тестах с зачитыванием пары чисел у того же типа пациентов (Kimura, 1961). Пациенты с лобэктомией левой височной доли были способны вспомнить в среднем 149,9 чисел из 192, а пациенты с лобэктомией правой — 171,5 чисел.

У пациентов с афазией (Тонконогий, 1973) испытуемый должен был сравнить два гласных звука с интервалами в 2 и 15 с между ними. Число ошибок, которое совершали пациенты с афазией Вернике и афазией Брока, было наибольшим. Эти данные устанавливают роль эфферентных речевых систем, поврежденных у пациентов с афазией Брока, в функционировании рабочей памяти представленных вслух речевых сигналов.

Рабочая память является специализированной в случае речевых систем. Специализация вербальной рабочей памяти для «определения синтаксических структур предложения» детально обсуждается в работе Caplan и Woters (1999).