Клинические, нейропсихологические и анатомические аспекты

Типичные изображения простых действий часто входят в батарею тестов для диагностики афазии и предназначаются для оценки способности называния, которая отличается от способности к называнию объектов, обычно оцениваемой при диагностике аномии. Но часто считается, что у пациентов с афазией распознание действий как таковое сохранно, поэтому оно остается без внимания исследователей. Также из клинической практики очевидно, что нарушения распознания простых действий часто наблюдаются в случаях тяжелой деменции, но роль ограниченных локальных поражений в нарушениях распознания простых действий требует дальнейшего изучения.

В то же время, запись потенциалов одиночных нейронов и функциональный магнитный резонанс открывают возможность изучения нейропсихологических и анатомических аспектов распознания простых действий. Запись потенциалов одиночных нейронов использовалась в недавних исследованиях так называемых зеркальных нейронов, участвующих в распознании простых действий у обезьян. Другая серия экспериментов с использованием функционального магнитного резонанса была направлена на изучение распознания движения биологической природы у человека. В число примеров движения биологической природы входят такие простые действия, как прыжки, удары ноги, бег и броски (Ahlstrom et al., 1997).

Некоторые нейроны F5 активируются, когда действия выполняются не только самой обезьяной, но и когда она наблюдает за действиями, выполняемыми другой обезьяной (Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al., 1996). Эти нейроны получили название зеркальных нейронов. Они активируются при движениях рук, таких как хватание, манипуляция и укладывание предмета. Активация более 50% зеркальных нейронов вызывалась только одним специфическим движением руки, например, хватательным, при этом некоторые нейроны избирательно реагировали на конкретный тип хватательного движения, например, на хватание пальцами или

всей кистью. Оставшиеся нейроны, менее 50%, реагировали на два, реже на три типа движений руки. Нейроны не возбуждались, когда другая обезьяна брала пищу или ела ее. Предъявление статического объекта, например, твердых трехмерных объектов или пищи, не вызывало разрядов нейронов. Расстояние до объекта и его ориентация по отношению к руке не оказывали влияния на реакцию всех нейронов, а размер объектов не влиял на реакцию двух третей обследованных нейронов (см. обзор в Rizzolatti et al., 2000).

Аналогичные реакции на наблюдение взаимодействия руки и объекта фиксировались у нейронов, расположенных на нижнем крае ВВИ — верхней височной извилины (Perrett et al., 1989, 1990). Зеркальные нейроны обеих областей не реагировали на пантомимические движения руки при отсутствии целевого объекта. Нейроны F5 отличались от нейронов ВВИ тем, что разряды первых вызывались собственными активными передвижениями обезьяны, а последние возбуждались только при наблюдении действия.

В некоторых исследованиях для изучения биологических движений использовалась точечно-световая анимация (Grossman et al., 2000). Она создавалась с помощью 12 точек, размещенных на конечностях и голове актера, который демонстрировал различные действия, например прыжки, удары ноги, бег и броски. Показано, что при распознании биологических движений, характеризующихся сложной кинематикой, у обезьян активируются нейроны верхневисочной полисенсорной области (ВВПо), не совпадающей с областями, которые активируются при распознании небиологических движений. В своих исследованиях на людях Пьюс и др. показали, что при наблюдении анимированных последовательностей движений глаз и рта активируется изолированная область правой задней височной извилины (ВВИ) (Puce et al., 1998). Исследование с помощью позитронно-эмисси-онной томографии и функционального магнитного резонанса показало, что эта же область активируется у людей при просмотре точечно-световой анимации (Bonda et al., 1996; Howard et al., 1996; Grossman et al., 2000). Активация была либо билатеральной и распространялась на верхнюю височную извилину кпереди от СВ (Howard et al, 1996), либо наблюдалась преимущественно в правом полушарии (Grossman et al., 2000). При просмотре точечно-световой анимации также активировался небольшой участок в средней области мозжечка.

Область ВВИ не активировалась при небиологических движениях когерентного типа или при движениях, очерчивающих кинетические границы (Grossman et al., 2000). Однако Гроссман и др. обнаружили, что комплекс СВ+ активировался в процессе просмотра точечно-световой анимации (Grossman et al., 2000). Авторы обсуждают возможность того, что комплекс СВ+ обеспечивает прямую связь с областью ВВИ.

Нужно подчеркнуть, что биологические движения в различных исследованиях были представлены незавершенными фигурами. Здоровые испытуемые не могут воспринимать их в статическом состоянии, но перемещение световых точек позволяет узнать движения. Это помогает исключить из процедуры тестирования восприятие статичных объектов.

Рицолатти и др. предполагают, что социальные взаимодействия у человека и животных требуют наличия системы, которая обеспечивает возможность вое-

принимать действия, выполняемые другим индивидом, и адекватно реагировать на них (Rizzolatti et al., 2000). В то же время, у человека развита способность использовать наблюдения за чужими действиями для обучения путем подражания, а обезьяны неспособны имитировать действия другого индивида.

Восприятие сложных действий, изображенных на картинке или на серии картинок. Распознание базовых, относительно простых действий. Восприятие действий требует сохранной способности перерабатывать информацию о базовых компонентах действий — объектах и субъектах, участвующих в действии. Как и зрительная агнозия объектов, при которой переработка простых свойств остается сохранной, первичная агнозия действий обычно характеризуется сохранностью способности распознавать базовые элементарные компоненты действий — их объект и субъект. При зрительной агнозии объектов, прозопагнозии или расстройствах внимания при синдроме Балинта нарушения восприятия действий могут проявляться как вторичные по отношению к нарушению восприятия базовых, в данном случае, элементарных свойств действий. Однако агнозия действий становится первичной, когда восприятие объектов и субъектов остается сохранным, но способность воспринимать действие, в котором они участвуют, нарушается.

Нарушения восприятия сложных признаков действия. Апперцептивная агнозия действий, симулътанагнозия Волъперта. Первичная агнозия действий, изображенных на картинке, была впервые описана Вольпертом, который обозначил нарушения восприятия «целого» при сохранности распознания «частей целого» термином «симультанагнозия» (Wolpert, 1924). Это понятие, главным образом, относится к нарушениям восприятия действий, изображенных на картинке. Разумеется, картинка статична и неподвижна, однако она подразумевает движения в процессе выполнения изображенных на ней действий, хотя некоторые основные свойства действий не отражены на статичной картинке, что приближает ситуацию тестирования к восприятию незавершенных рисунков объектов при исследовании переработки неконвенциональной информации.

Пациент Вольперта был не способен интерпретировать действие, изображенное на картинке из теста Бине-Бонертаг (Binet-Bonertag). На картинке нарисован человек, поймавший одного из двух мальчиков, которые только что разбили его окно снежком. Пациент не заметил разбитое стекло и снежки вокруг второго мальчика, прячущегося за забором. Вольперт предположил, что нарушение распознания содержания картинки связано с нарушением общей способности понимать изображение как «целое» — «симультанагнозией» (simultanagnosie), не зависимой от способа восприятия — зрительного, тактильного или слухового. Он объяснял симультанагнозией и трудности своего пациента прочитать слово как «целое», хотя чтение отдельных букв было сохранно. Вольперт подчеркнул, что у пациентов с афазией восприятие слова как «целого» может быть нарушено, а восприятие звуков речи — сохранно.

В дальнейшем понятие «симультанагнозия» было ограничено нарушениями распознания ситуаций и событий, изображенных на рисунке (Potzl, 1928). Многие авторы описывали аналогичные нарушения у пациентов с агнозией еще до публикации знаменитого случая Вольперта, указывающего на то, что распознание «целостных» рисунков может быть затруднено, и, хотя отдельные компонен-

ты рисунка воспринимаются верно, пациент не может объединить их в осмысленную картину. Некоторые из отдельных компонентов могут также пропускаться. Пациент, описанный Поппельрейтером, пропустил снежки и разбитое окно на том же рисунке из серии Бине-Бонертаг, что сделало невозможным правильное распознание содержания рисунка (Poppelreuter, 1917). Пациент Вольперта также пропускал некоторые ключевые детали на рисунке, изображающем переходящую улицу собаку. Пациент правильно распознал собаку, но пропустил ее действие.

Аналогичные наблюдения были в дальнейшем получены в исследованиях, основанных на использовании так называемых «тематических рисунков». Они, главным образом, применялись при диагностике «общей интеллектуальной способности» у пациентов с деменцией или умственной отсталостью (Рубинштейн, 1970; Spreen, Strauss, 1998).

В одном из таких тестов испытуемому нужно воспринимать действия, изображенные на статичном рисунке. Лурия назвал такие изображения «тематическими рисунками», но название «изображения действий» представляется более точным, поскольку отражает действительное содержание рисунков, изображающих различные действия. В некотором смысле, изображения действий напоминают незавершенные рисунки объектов, поскольку на них не представлены все детали и динамика действий. Необходимо воссоздать действия с помощью неполного перечня их признаков, отображенных на картинке. Например, на рисунке «Детский хор» (рис. 2.8.1, Тонконогий и др., 1977) показано положение, но не движение губ, происходящее при пении, дирижер не двигает руками, контур фортепиано не завершен; распознание действий значительно облегчается, когда испытуемый слышит звуки хорового пения под аккомпанемент фортепиано. Восприятие такого статичного рисунка с недостающими признаками, отражающего действие, может вызывать трудности у пациентов с теми или иными типами поражений мозга.

Аналогичные статичные рисунки, изображающие действия, использовались для диагностики симультанагнозии. К примеру, на рисунке «Работник телегра-

фа» (рис. 2.8.2), широко используемом при диагностике симулыанагнозии, переднее колесо велосипеда отвалилось до того, как телеграфист начал махать фуражкой у обочины дороги, прося о помощи.

Нарушения восприятия действий, изображенных на таких картинках, могут быть вторичными по отношению к неспособности воспринять на рисунке сложные свойства действий, в том числе необычные детали действий; это расстройство похоже на апперцептивную зрительную агнозию объектов и может быть названо апперцептивной агнозией действий.

Рис. 2.8.2. Изображение «работника телеграфа» (из серий Бине-Боннертаг (Binet-Bonnertag))

Нарушения на семантическом уровне. Ассоциативная агнозия действий. В других случаях могут наблюдаться трудности восприятия действий, напоминающие ассоциативную агнозию объектов. Типичный пример ассоциативной агнозии действий можно найти в приведенном Лурией описании нарушений восприятия «тематических» рисунков у пациентов с поражениями фронтальных долей (Лу-рия, 1962; 1966).

На одном из рисунков изображен человек, провалившийся под лед, и люди, спешащие ему на помощь. Табличка на берегу пруда гласит: «Опасно!». На заднем плане рисунка — очертания города с колокольнями церквей. Пациент Лурии с поражением фронтальных долей распознал изображение бегущих людей и предположил, что на рисунке показана «война», потому что «люди бегут», «здесь нарисована высоковольтная линия», или табличка «Опасно!» «предупреждает о том, что здесь покрашено, и краска еще не высохла». По-видимому, пациент мог описать детали действия, изображенного на рисунке, но не мог связать то, что он видел, со значением рисунка, будучи не в состоянии извлечь из хранилища памяти перечень возможных действий, типичных для изображения «человека на льду замерзшего пруда», и соотнести между собой детали, изображающие действия на рисунке.

Еще один тест, диагностирующий восприятие действий, — это «последовательные картинки» (Wechsler, 1955) или «серия тематических рисунков» (Лурия, 1962, 1966; Рубинштейн, 1970). Тест требует восприятия действий, изображенных в серии картинок, похожих на мультфильм, которые предъявляются в случайном порядке.

Испытуемого просят расположить их в порядке, который правильно отражает действия, изображенные в серии картинок. Тест обычно описывается как простое расположение картинок в правильной последовательности без указания на происходящее при этом распознание действия. Однако очевидно, что тест требует распознания действий на 3-6 рисунках, расположенных в правильной последовательности. Испытуемому необходимо распознать действия, изображенные на отдельных рисунках, и их важные свойства, которые могут понадобиться для распознания целостной истории, изображенной в серии картинок. Набор рисунков может облегчать распознание действий, представленных на отдельном рисунке, поскольку к статичному изображению на отдельном рисунке добавляются такие признаки, как характер действий и направление движений.

Последовательность действий, изображенных в тесте, может быть очень простой, как, например, представленный на трех карточках рассказ о мальчике, который поднимается в горку, съезжает с нее на санках и падает (рис. 2.8.3).

Рис. 2.8.3. Тест «последовательные картинки». Серия из трех карточек, изображающая рассказ о мальчике, упавшем с санок (Тонконогий и др., 1977)

В стандартизированном субтесте WAIS «Последовательные картинки» имеются восемь рассказов разной сложности, изображенных в сериях из 3-6 карточек. Согласно описанию, которое приводится в руководстве к тесту WAIS (1955), каждая карточка в серии изображает конкретное действие, например в задании NEST на первой карточке нарисована «птица, строящая гнездо, на следующей картинке изображены яйца, которые снесла птица, а на последней карточке нарисована птица, приносящая корм вылупившимся птенцам» (Wechsler, 1955, р. 49).

Очевидно, что тест «последовательные картинки» требует сохранной способности воспринимать простое действие на отдельной картинке и диагностирует способность располагать картинки в правильном порядке, составляющем более сложные действия. Между тем, детали динамики действия остаются незавершенными, они представлены в серии статичных рисунков, и испытуемый должен вое-

создавать действия, опираясь на их незавершенное описание, представленное в картинках. Как и тест на восприятие отдельных рисунков, тест «последовательные картинки» можно охарактеризовать как ситуацию переработки неконвенциональной информации, аналогичную восприятию незавершенных рисунков объектов.

Особое внимание нужно уделить восприятию действий, представленных с помощью вербального описания.

Лурия (Лурия, 1962,1966) описывает пациента с обширным поражением фронтальных долей (арахноидальная эндотелиома), который демонстрировал нарушения восприятия действий, описанных в «Рассказах для детей» Толстого. В исходном рассказе «Курица и золотые яйца» описывается человек, у которого была «курица, несущая золотые яйца». Человек захотел сразу взять побольше золота и убил курицу. Однако внутри ничего не оказалось. Пациент не смог правильно воспринять действия, описанные в рассказе. Прослушав рассказ три раза, пациент сказал: «У человека была курица... она гуляла по двору и разжирела». Рассказ был прочитан еще раз, но пациент по-прежнему не мог распознать описанные в нем действия. «У человека была курица... Она, как и любая другая курица, день-деньской клевала зерно и только тем и жила» (Лурия, 1966, с. 352-353).

Лурия охарактеризовал неспособность воспринимать действия, описанные в рассказе, как расстройство понимания значения текста, нарушение анализа семантических структур. По-видимому, нарушения «значения», «семантических структур» можно считать признаком ассоциативной агнозии действий.