Анатомические и нейропсихологические аспекты

Поражения правой затылочно-теменной области. Переживание ускорения времени было описано в недавней работе Бинкофски и Блока в случае глиомы верхней области левой фронтальной доли (Binkofski, Block, 1996). Однако на томограмме видно более обширное поражение, затрагивающее верхнюю область левой теменной доли. В большинстве случаев эффект ускоренного движения возникает при поражениях правой затылочно-теменной области (Hoff, Potzl, 1934; 1938; Pichler, 1943; Wagner, 1943; Potzl, 1951; Gloning et al., 1955).

Поражения правой височной доли. Поражения правой теменной доли были обнаружены при вскрытии случая Гоффа и Петцля (Potzl, 1938). В этом случае при макроскопическом обследовании мозга было выявлено несколько очагов поражения в правом полушарии, затрагивающих височно-затылочно-теменную область. Один из очагов разрушил небольшой участок вентральной ветви шпорной извилины и ткань в начале язычной извилины, при этом поражение распространялось кзади по белому веществу и оканчивалось за 2 см до верхушки затылочной доли, едва не затронув зрительную кору. Второй очаг инфаркта мозга представлял собой длинное, глубокое, желобообразное поражение, распространяющееся от основания второй затылочной извилины до второй височной извилины, разрушившее кору и белое вещество в дорсальном и вентральном направлении, в том числе белое вещество между второй и третьей височной извилинами, а также часть нижней теменной дольки. Левое полушарие оказалось сохранным.

Поражение височной доли в случаях переживания ускорения движения можно сравнить с результатами недавних исследований на животных, указывающими на роль средневисочной области коры (СВ) в определении направления и скорости движения у обезьян. Обнаружено, что большинство нейронов зрительной об-

ласти С В в заднем крае верхней височной извилины у макак избирательно направлены на определение направления и скорости (Maunsell, Van Lessen, 1983; Albright, 1984). Движущиеся стимулы обычно представляли собой полоски, одиночные точки и поля со случайно распределенными точками. Для стимулов всех трех типов обнаружено одинаковое количество нейронов, избирательно настроенных на одно направление. Избирательность по отношению к направлению также обнаружена у нейронов поля VI стриарной области затылочной коры. Однако нейроны области VI слабее реагировали на движущийся стимул в одном управлении, тогда как более распространенной была настройка нейронов на два направления (Albright, 1984). Большинство нейронов СВ также проявили избирательность по отношению к ориентации. Аналогичные результаты получены на обезьянах (Baker et al, 1981).

Барбур и др. провели исследования единичных случаев на людях по определению скорости и направления движения (Barbur et al., 1993). Авторы описали 36-летнего мужчину, перенесшего травму при автомобильной катастрофе в возрасте 7 лет.

Магнитно-резонансное исследование показало наличие обширного поражения медиальной области затылочной доли левого полушария, затрагивающее кору и зрительную радиацию медиально и, в меньшей степени, латерально. Он страдал правосторонней гомонимной гемианопией с сохранностью макулы. Несмотря на гемианопию, пациент был способен распознавать и локализовывать быстро движущийся стимул в слепой половине поля. Стимул представлял собой вертикальную полоску, которая была неподвижна или двигалась с различной скоростью. Пациент распознавал движущуюся полоску и словами определял направление ее движения, но, когда стимул был неподвижен, ответы пациента распределялись случайным образом.

Авторы сосредоточили внимание на позитронно-эмиссионном обследовании области V5, расположенной вентрально в затылочной доле, кзади от восходящей ветви нижней височной борозды. Они также учитывали два других участка, в том числе V3 в затылочной доле и поле 7 Бродмана в верхнетеменной области. В ранних исследованиях авторов, когда испытуемым предъявлялся двигающийся стимул, обе области также были активны. С помощью позитронно-эмиссионной томографии была зарегистрирована активность в области V5, левой области V3 и в поле 7, а также в правой средней области височной доли и в верхнем червячке при восприятии движущейся полоски. В области VI и прилегающей области V2 активность зарегистрирована не была. Так, зрительное распознание движения, по-видимому, связано с активностью областей затылочной, теменной и височной долей. Авторы подчеркивают отсутствие активности в области VI. Это позволяет предположить, что область V5 может опосредствовать сознательное зрительное восприятие. Такая возможность подтверждается регистрацией импульсов, идущих из сетчатки в область V5 через область VI, в том числе прямого импульса от латеральных коленчатых ядер (Benevento, Yoshida, 1981; Fires, 1981) и импульса, идущего по ядрам подушки (Standage, Benevento, 1983), по крайней мере, у обезьян.

Остается, однако, неясным, какую роль в восприятии и распознании движений играют другие области височных и теменных долей, кроме V5, а также об-

ласть VI в затылочной доле. В восприятии направления и скорости движения, возможно, участвуют различные области затылочной, височной и теменной долей, но специфическая роль этих областей остается неясной. Интересно, что во второй публикации, описывающей исследование того же пациента (Fytche et al., 1996), было показано, что ранний ответ на быстрое движение у этого пациента был сохранен, но медленное движение не вызывало ответа у пациента, что указывает на возможную роль области VI в распознании медленного движения.

Позже было показано, что восприятие третьего измерения, глубины, может обеспечиваться движением, которое помогает воспринимать трехмерные объекты и сцены, что особенно важно, поскольку образы сетчатки являются плоскими, двумерными. Было показано, что эффект, известный как «структура-из-движения» (structure-from-motion), связан у макак с активностью средневисочной области (Maunsell, Van Essen, 1983), той же области, которая участвует в определении направления движения. Между тем, агнозия глубины неподвижных сцен обычно описывается в случаях с теменными и затылочно-теменными поражениями, что указывает на возможность того, что определение глубины может обеспечиваться двумя различными механизмами, один из которых отвечает за определение движения и располагается в средневисочной области, а другой расположен в затылочно-теменной области и при распознании глубины опирается на пространственные свойства.

Нарушения восприятия направления движения. Систематических клинических исследований для изучения подобных нарушений у пациентов с патологией мозга не проводилось. Однако имеется ряд нейрофизиологических исследований, направленных на оценку активации нейронов нескольких областей коры в ответ на восприятие движения и действий.

Нейропсихологические и анатомические аспекты. Восприятие движения небиологической природы. Исследование одиночных нейронов позволило обнаружить специализированные нейроны, отвечающие за распознание движения, в дорсальных зрительных путях, начинающихся в области VI и проецирующихся через V5/CB (средневисочную область) в теменную долю (Andersen, 1997; Newsome, 1977)., СВ и СВВ (средневерхневисочная) области оказались особенно важными для распознания движений небиологической природы, например, для оценки направления движения объектов (Gros et al., 1998), различий в скорости движения (Chen et al., 1998) и для получения важной информации для восприятия трехмерных форм объектов (Tittle, Perotti, 1998).

В исследованиях движения небиологической природы часто используются два типа стимулов — когерентное движение и движение в кинетических границах. Например, Гроссман и др. использовали когерентно двигающийся стимул, состоящий из 100 точек, перемещающихся с постоянной скоростью в круглом отверстии (Grossman et al, 2000). Кинетические границы представляли собой восемь полосок с точками, двигающимися в соседних полосках в противоположных направлениях.

Показано, что когерентно двигающийся стимул вызывает активацию области СВ, распространяющуюся на извилину между латерально-затылочной (ЛЗ) и нижнезатылочной извилиной (область СВ+) (Sunaert et al., 1999). Движение в кинетиче-

ских границах вызывало активацию обширной области, прилегающей сзади к области СВ+ и расположенной вдоль ЛЗ извилины (Grossman et al., 2000).

Агнозия действий

Восприятие действий может быть связано с переработкой конвенциональной (привычной) и неконвенциональной (непривычной) информации. Типичный пример переработки конвенциональной информации — наблюдение и восприятие таких простых, привычных действий, как удар ноги, бросок, прыжок, бег. Переработка неконвенциональной информации представляет собой восприятие более сложных, непривычных действий, особенно если они не наблюдаются в реальной жизни, а изображены на статичной картинке или в серии картинок, что требует выведения некоторых умозаключений о действиях, изображенных на картинке или в серии картинок.