Модульность и нарушения процесса переработки информации мозгом

Общие концепции. Термин модуль используется в техническом описании различных устройств, чтобы обрисовать в общих чертах части с относительно независимыми задачами, принимающие участие в достижении общих целей устройства, и чтобы выделить функциональные особенности отдельных частей внутри структуры устройства. Концепция модулей, как главных составных частей процесса переработки информации мозгом, представляет собой дальнейшее развитие старого локализационистского подхода к функционированию мозга. Похожий на «органы» и «центры», о которых писал Галль, термин «модуль» подразумевает, что процесс переработки информации мозгом производится функционально относительно независимыми подразделениями. Было бы разумно предположить, что система модулей является высокоэффективной в условиях экономии пространства мозга и его надежности, так как отдельный модуль обрабатывает определенный тип информации, требуя при этом относительно небольшое число образцов, моделей в хранилище для предметов, лиц, действий и т. д. Объем информации, обрабатываемой в ходе восприятия или действия, стал бы крайне высоким и в реальности невозможным для выполнения без относительно независимых модулей, настроенных на отдельные типы информации.

Концепция модульности была введена в современную теорию функций мозга Фодором в 1983 году в его публикации «Модулярность разума» (Modularity of mind). Этот автор рассматривал модули как функционально-специфические, ориентированные на определенные стимулы автономные подразделения, которые оценивают переработанную информацию, приходящую с нижних уровней наверх, а не сверху вниз. Нервная архитектура модулей является фиксированной, жест-коструктурированной и предопределенной генетически (Fodor, 1983). Предполагается, что эти независимые подразделения минимально интерактивны. Этот взгляд отражается в «органологии» Хомского (Chomsky, 1980) и в «модулировании» Фодора. Например, хорошо известными наблюдениями подтверждается, что больные с афазией страдают расстройством речи, тогда как их когнитивные способности относительно хорошо сохраняются или что есть диссоциация между пространственными расстройствами и сохранным восприятием предметов.

Количество таких примеров можно расширять, включая многие специфические типы агнозии, апраксии, афазии и амнезии, описанные с времен первых наблюдений Брока. Эти примеры можно рассматривать как нарушения отдельных модулей в функционально-специфическом процессе обработки информации. Их список может составляться с помощью описанных типов нарушений восприятия и действия, как подтверждение существования некоторых модулей. Такой список может включать в себя модули для восприятия и действия в физическом мире (такие как зрительное восприятие предметов, ориентация в пространстве,

ориентация в образе тела, речевая продукция и понимание речи, восприятие действий, моторный праксис) и другие типы модулей, которые были выявлены в клинических и нейропсихологических исследованиях, основанных на точном ло-кализационном подходе.

Особое внимание должно уделяться модулям, обеспечивающим восприятие социальных действий и социального праксиса, которые были во многом упущены в качестве цели тестирования в прошлых исследованиях. Примером здесь могут служить модули, обрабатывающие социальную информацию. Последние могут играть роль в восприятии и его нарушениях, описанных как агнозия на лица, нарушения восприятия эмоциональных характеристик или сенсорная апрозодия. Нарушения процесса обработки информации мозгом в этих модулях обсуждаются в последующих главах этой книги.

Структура модулей восприятия и действия должна основываться на наборе простых и сложных характеристик, которые используются для их описания, а также для описания их значения в процессе сравнения с моделями в хранилище для восприятия или действия. Другой тип модулей может использоваться поддерживающей и регулирующими системами внимания, памяти, эмоций. Эти модули могут использоваться для центрального управления и поддержки восприятия и действия. Они могут включать в себя, например, способность определять негативную или позитивную оценку результатов действия или предвидения запланированных действий с помощью эмоций в качестве индексов оценок. Для модуля эпизодической памяти требуется специальная структура, возможно, основанная на директории, для нахождения необходимой информации в архиве памяти. Модуль внимания помогает направлять модуль восприятия или модуль действия на отдельные цели.

Модули могут иметь способность сообщаться между собой, переводить информацию с языка одного модуля на язык другого: например, со зрительного на слуховой тип языка. Некоторые модули могут работать как полилингвистические устройства, которые способны использовать различные языки мозга, вероятно, посредством перевода модальности специфических языков в собственную модальность нейтрального языка. В наших исследованиях, например, было обнаружено, что теменные поражения проявлялись как нарушения восприятия последовательностей, как зрительных, так и слуховых, тогда как поражения задневерхних височных областей производили выборочные нарушения восприятия слуховых последовательностей, а затылочные поражения вызывали нарушения восприятия зрительных последовательностей (см. главу 2 «Нарушение восприятия физического мира»).

Основная критика идеи модулярности сосредоточивается на понятии того, что подразделения модулей являются информационно независимыми. Такая критика может подтверждаться данными об информационной взаимозависимости процесса обработки информации отдельными модулями. Например, восприятие слов значительно улучшается, когда больного с афазией просят указать на предметы одной и той же семантической среды, такой, например, как кухня; восприятие слов значительно ухудшается, если больного просят указать предметы не на кухне, а в отличной от нее семантической среде, такой как улица. Также подчеркива-

лось, что образование модулей может происходить по причине постепенного развития процесса и не предопределено заранее (Karmiloff-Smith, 1992; Elman et al., 1996; Rose, 1997).

Конечно, трудно представить себе, что модули полностью независимы в их функциях, особенно по той причине, что они представляют собой часть общей системы переработки информации мозгом, лежащей в основе целенаправленного поведения. Степень и типы такой независимости требуют дальнейшего исследования, особенно того, что касается обработки новой, необычной информации. В дополнении к имеющимся материалам о процессе снизу-вверх, роль этого процесса в функционировании модулей нуждается в дальнейшем изучении.

Модули для процессов переработки конвенциональной (обычной) и неконвенциональной (необычной) информации. Основываясь на клинических и нейропсихологических исследованиях, разумно предположить, что должны существовать специальные модули для процессов обработки обычной, часто используемой информации и необычной, новой и неполной информации.

Модули для процесса обработки обычной информации похожи по своим характеристикам на их описание Фодором как функционально-специфических, ориентированных на определенные стимулы, автономных подразделений. Они обрабатывают несколько задач, таких как предметы или действия. Это требует наличия короткого списка заранее предопределенных характеристик и ограниченного количества модулей, представленных в хранилище памяти для сравнения с набором характеристик предъявленного для восприятия предмета или действия. Сравнение с характеристиками реальных предметов и действий (или экфория плана действий) является хорошо выученной операцией и может обрабатываться быстро. Такая система предлагает существенную экономию, используя устойчивые наборы характеристик, заранее выученных и ограниченных в количестве. Этот подход также позволяет строить хранилище модулей, которое состоит из тех, которые часто используются и составляют относительно небольшое число. Обычные модули достаточно просты, занимают сравнительно небольшие кортикальные области и могут быть построены с относительно существенным избытком, чтобы быть защищенными от повреждения мозга, особенно от небольших поражений. Более обширные поражения в этих областях могут привести к развитию клинического синдрома, который отражает нарушения набора операций в отдельном функционально-специфическом модуле, который характеризуется определенной локализацией поражения. Например, развитие афазии Брока, как нарушения специфического модуля для экспрессивной речи, происходит первично в результате поражения в нижнезадней лобной доле и нижней части центральных извилин (см. главу 5 «Нарушения общения»).

Модули для переработки необычной информации требуют использования более подробного набора характеристик, расширенного хранилища памяти, и скорость их работы может значительно замедляться с увеличением объема и сложности информации, которую нужно обработать. Эти модули могут по своей структуре не совпадать по всем характеристикам, включенным в более точное определение модулей Фодора, являясь менее автономными и более связанными с другими модулями.

Роль модуля для процесса переработки необычной информации можно представить на примере, сравнивая процесс восприятия обычного и необычного разговорного языка. Программа для процесса переработки обычной информации может быть основана на обычном модуле с пространством характеристик, содержащим в себе ограниченное число хорошо известных, часто употребляемых слов и предложений. Повреждение этого модуля приведет к значительным нарушениям понимания обычного языка, используемого в каждодневных беседах, как это можно наблюдать у больных с афазией Вернике. В то же время, распознавание редко встречаемых слов или более сложной синтактической структуры может обеспечиваться модулем для процесса переработки необычной информации. Последний основан на фонологическом и семантическом анализе речи, так же как и на специальных пространственных операциях для инверсии речевых последовательностей, идущих в обратном порядке, в прямой порядок, который намного проще понять, например, «тигр был убит львом» превращается в «лев убил тигра».

Процесс переработки обычной информации для понимания речи может быть точно локализован в отдельной области мозга, например в задней части первой височной извилины доминантного полушария, которая называется областью Вернике. Поражения в этой области проявляются как афазия с нарушениями понимания разговорной речи, известного как афазия Вернике. Конечно, поражение должно затронуть прилегающие области и быть относительно обширным, для того, чтобы вызвать нарушения набора операций, задействованных в понимании обычного языка.

В случае процесса обработки необычной информации, такого как понимание инверсии и более сложной синтаксической структуры, набор операций для понимания языка значительно больше и может быть локализован во многих областях вокруг сильвиевой щели, включая заднюю часть третьей лобной извилины, опер-кулярную часть центральных извилин и островок. Таким образом, поражения в этих областях могут производить сходные нарушения понимания непривычного языка. В частности, такие как затруднения в понимании инвертированных предложений. Понимание каждодневной речи может в таких случаях сохраняться, тогда как использование специальных тестов, которые включают в себя такие инвертированные предложения или другие типы непривычного языка, выявляют нарушения понимания речи (см. главу 5 «Нарушения общения»).

Подобным же образом восприятие реальных предметов, основанное на процессе переработки обычной информации, может сохраняться у больных со значительными нарушениями узнавания неполных картин или при уменьшении экспозиции предметов менее 2-3 с до 100-200 мс. Локализация поражения в таких случаях может затрагивать нижнюю височную долю в дополнение к поражению затылочных долей, обычно отмечаемому у больных с зрительной предметной агнозией.

Конечно, различные задачи могут требовать применение программ для процесса переработки необычной информации. Одной из таких задач является восприятие предметов или действий с неполным набором характеристик, например, в случае с частично закрытыми предметами, когда часть предмета не видна или когда предмет виден на фоне шума. Нарушение при выполнении такой задачи мо-

жет быть связано с использованием специальных программ для распознавания сигнала из шума, основанных на ограниченном количестве характеристик (см. главу 2 «Нарушение восприятия физического мира»). Такие нарушения могут также наблюдаться при восприятии действий, включая социальные действия с неполным набором характеристик.

Другой тип необычных задач требует способности преодолевать стандартный процесс обработки обычной информации. Такие задачи часто описывались как исполнительные функции и связаны, главным образом, с процессом обработки необычной информации модулями для восприятия необычных последовательностей. Например, в тесте Trail Making Test, часть В субъекту нужно следить за сменяющими друг друга стандартными последовательностями, цифрами и буквами алфавита, преодолевая хорошо выученные автоматические последовательности, как 1,2,3... или А, В, С... (Reitan, Wolfson, 1985). В нашем субтесте «Number Tracking» требуется чередование между автоматическими последовательностями вверх и вниз, считая цифры, 1, 12, 2, 11, 3, 10... (Tonkonogy, 1997).

Способность преодолевать отвлечение внимания, вызванного установленным типом восприятия, также тестируется в популярном тесте Струпа (Stroop, 1935). Субъекту нужно прочитать различные названия цветов, игнорируя цвета напечатанных слов, которые никогда не соответствуют названию цвета.

Различные тесты категорий обычно содержат в себе два типа необычных задач.

Например, в тесте Wisconsin Card Sorting Test (Grant, Berg, 1984) первая задача — это распознать в последовательности карточки с фигурами, состоящими из разных характеристик, таких как цвет, форма, количество, категория, заранее определенная процедурой теста, например, вначале рассортировать карточки по их цвету.

Вторая задача — это переключаться в ходе тестирования на другую ведущую характеристику, такую как форма, преодолевая только что выученную категорию цвета. Следующее переключение — от формы к количеству фигур на карточке и затем обратно к цвету. В таких задачах главная характеристика последовательности изменяется в ходе тестирования, что может отражать реальные условия, когда изменяются обстоятельства во внешнем мире, физическом или социальном. Возможно, что эта способность является соединенной внутри двух модулей, один модуль для физического мира и другой — для социального.

Общие и специфические характеристики модулей. Локализация синдромов, симптомов и локализация операций. Некоторые операции, выполняемые внутри различных модулей, должны быть похожими, почти идентичными. Например, операции, проводимые рабочей памятью, необходимы для процесса переработки информации различными модулями и могут быть представлены в каждом модуле. Таким образом, подобные клинические проявления отдельных операций можно наблюдать как результат поражений в различных местах, что производит впечатление равноценности функций мозга. Например, расстройства рабочей памяти описаны как результат различных поражений — лобных, теменных, височных и затылочных, но расстройства слуховой рабочей памяти наблюдались у больных с поражениями височных долей, тогда как повреждения затылочных долей при-

водят к нарушениям зрительной рабочей памяти (см. главу 6 «Расстройства памяти»).

Более широкое распределение операций, не строго локализованных в одной кортикальной области, также подтверждается исследованиями анозогнозии, которая была описана как результат широкого диапазона локализации поражений, включая лобные, теменные, височные и затылочные поражения, так же как и поражения подкорковых структур. Например, анозогнозия паралича или афазии может наблюдаться у больных с правым теменным поражением или левым височным поражением соответственно, в то время как анозогнозия кортикальной слепоты наблюдается при затылочном поражении. Утрата осознания собственной болезни при психических заболеваниях часто связана с поражениями лобных долей.

Таким образом, отдельные модули могут использовать операции, обеспеченные особыми типами осознания собственной болезни, типичного для этого модуля. Трудно представить себе, что мозг построен таким способом, что одни и те же операции выполняются во многих областях мозга, занимая при этом огромное количество ткани мозга, которая необходима для стольких многих операций. Возможно, что такие операции, как рабочая память или осознание собственной болезни, включены в набор операций, выполняемых независимо внутри различных модулей, для того, чтобы облегчить и ускорить функционирование отдельных модулей. Например, было обнаружено, что зрительная рабочая память подвергается нарушениям дифференциации углов у больных с затылочными поражениями, в то время как дифференциация последовательностей углов нарушается у больных с височными и теменными поражениями. Расстройства слуховой рабочей па-. мяти для дифференциации одиночных тонов или тоновых последовательностей наблюдались у больных с поражениями задних отделов первой височной извилины, в то время как поражения теменных долей приводили к нарушениям рабочей памяти для тоновых последовательностей (Тонконогий, 1973; Меерсон, 1986, см. также главу 6 «Расстройства памяти»).

В некоторых случаях отдельные операции рабочей памяти могут быть скопированы в другое место, чтобы перенести процесс переработки информации ближе к последующим операциям. Например, Гольдман-Ракис и ее коллеги, используя запись информации на уровне одиночной клетки, показали, что у резус обезьян в зрительной рабочей памяти лиц и предметов были задействованы области нижнего конвекситального префронтального кортекса (Goldman-Rakic et al., 2000). Избирательная активность нейронов была зарегистрирована после перерыва, когда стимулом было лицо, показанное перед перерывом. Была также отмечена схожая активность нейронов в нижней височной коре. Это указывает на возможность того, что отмеченная активность в прифронтальной коре копировала информацию, передаваемую от областей первичного сенсорного височного кортекса, для дальнейшего использования в задачах, типичных для активности лобных нейронов, которая включает различные исполнительные функции в физическом и социальном мире. Другие исследования также подтверждают предположение о возможном копировании нейронной активности в одном месте коры с другого места коры (Rizzolatti et al., 2000). Используя запись потенциалов единичной клетки, авторы выявили зеркальную активность нейронов в лобной области F5, когда обезьяны

выполняли или наблюдали взаимодействия «рука-предмет». Зеркальные активные нейроны были также обнаружены в верхней височной борозде (superior temporal sulcus — STS) в ответ на движения с реальными предметами. Возможно, что активность нейронов в STS, тесно связанная с зрительными областями в задней коре, передавалась и копировалась в область F5, для того, чтобы перенести ее ближе к возможному месту использования в ходе моторного действия, начатого нейронами в области F5 (см. главу 4 «Нарушение действий»).

Локализация синдромов. В то время как сходные операции, например рабочая память, могут выполняться различными модулями, имеются наборы операций, которые являются особыми для отдельных модулей, но объединены специфической функциональной целью. В частности, такой целью может быть производство экспрессивной речи. Эти модули могут быть расположены в мозгу по-соседству для облегчения их взаимодействия при выполнении единой функциональной задачи. Поражение данных участков мозга может приводить к развитию уникальных клинических синдромов с типичной локализацией поражения. Примером этого является клинический синдром афазии Брока, которая состоит из уникального комплекса нарушения отдельных операций в экспрессивной речи, вызванных поражением, захватывающим прилегающие области задней части третьей лобной извилины, оперкулярной части центральных извилин, островка, а также подкорковых узлов. Каждая из этих областей играет свою специфическую роль в формировании и расстройствах экспрессивной речи. Например, нарушение подбора слов при афазии Брока может быть связано с поражением задней части третьей лобной извилины, а затруднения в артикуляции — с вовлечением оперкулярной части центральных извилин; нарушения ритма, мелодии речи, так называемая диспро-зодия, могут быть вызваны поражением подкорковых узлов. Поэтому распространение поражения на эти соседние области приводит к формированию специфического клинического синдрома афазии Брока с локализацией очага в нескольких областях, прилегающих к задней части третьей лобной извилины (см. главу 5 «Нарушения общения»).

Однако некоторые признаки отдельного клинического синдрома могут присутствовать в других синдромах, особенно признаки, отражающие нарушения процесса переработки необычной информации. Например, нарушения более сложных типов понимания речи могут наблюдаться при различных видах афазии, возникающих при повреждении передней и задней коры, подтверждая тем самым холистический подход к проблеме локализации.

Другой пример — это аномия, которая была описана в случаях с поражениями, расположенными по всей коре левого полушария мозга в лобной, височной, теменных долях, так же как и далеко позади в затылочной доле, под названием «оптическая афазия». Аномия может наблюдаться в разных синдромах афазии: афазия Брока, афазия Вернике, проводниковая и транскортикальные афазии и т. д. Можно отметить некоторые особенности аномии в этих совершенно разных синдромах. Например, аномия при афазии Вернике характеризуется гиперактивной речью с рядом вербальных и литеральных парафазии при попытках найти подходящее слово. В то время как больной с афазией Брока пытается с очевидными усилиями подобрать правильное слово, но в большинстве случаев молчит или произносит нечленораздельные звуки.

Так же, как и в случаях с синдромом афазии, расстройства слуховой и зрительной рабочей памяти могут представлять собой часть, элемент отдельного клинического синдрома, отражающего плохое функционирование соответствующего модуля, как, например, при зрительной предметной агнозии, агнозии на лица, пространственной агнозии, слуховой агнозии с более точно локализованными участками поражений в каждом из этих синдромов. Модули для обычной и необычной информации могут быть тесно взаимосвязаны между собой, особенно функционально-специфичные модули, например, для восприятия предметов.

Конечно, модули для процесса обработки обычной информации могут обеспечить начальную стадию в операциях модулей для процесса обработки необычной информации, являясь важным элементом в иерархической функциональной структуре этого процесса, например, в операциях, лежащих в основе исполнительных функций.

Кольцевые сети (circuits)

Технический термин кольцевые сети определяется в технической литературе как электрическая схема. Этот термин начал использоваться позднее в исследованиях функциональных связей между различными корковыми и подкорковыми структурами, в основном описанными в нейропсихиатрической литературе. Например, депрессия была описана как результат поражений в различных областях корковых и подкорковых структур, так же как и в диэнцефало-гипоталамической области мозга, связанной корко-подкорковыми кольцевыми сетями. Кажется возможным, что центральная часть клинического синдрома депрессии усиливается поражением в специфическом модуле для эмоций. Данный модуль расположен, главным образом, в отдельной области, такой, как амигдала, получающей информацию из внутреннего и внешнего миров, и передающей эту информацию по кольцевой сети, связывающей различные области мозга, вовлеченные в процесс обработки эмоций. Возможно, что эти сети могут быть важной частью операций внутри отдельного модуля или пересекаться с некоторыми другими модулями. Модули социального восприятия и действий включают в себя систему кольцевых сетей эмоций, регулирующую оценку ситуации во внешнем и внутреннем мирах, так, что различные точки пересечения эмоциональной системы получают импульс, активирующий или тормозящий отдельную эмоцию, например депрессию или тревогу.

Конечно, кольцевые сети являются важной составной частью функциональной структуры процесса переработки информации мозгом. Они нуждаются в более четком определении и описании. Словосочетание «кольцевая сеть» все еще редко встречается в основной литературе, связанной с нейроисследованиями и отсутствует даже в таких авторитетных и объемных изданиях, как «The MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences» (1999) и «The New Cognitive Neurosciences» (2000). Можно предложить использовать электрические схемы этих сетей и компьютерных чипов, построенных на таких сетях, в качестве начальной модели для дальнейшего исследования роли кольцевых сетей в процессе переработки информации мозгом в норме и патологии.