Типы межполушарного взаимодействия

К наиболее общему типу взаимодействия полушарий мозга относится механизм реципрокного взаимодействия. Он заключается в том, что при угнетении одного из полу-шарий функции другого полушария реципрок-но облегчаются. Проявление механизма реципрокного взаимодействия было обнаружено при угнетении одного из полушарий мозга на модели унилатеральных электросудорожных припадков (УЭП). УЭП — щадящая модификация электросудорожной терапии психозов; в этой модифи­кации электроды, через которые пропускается ток, расположены на одной (правой или левой) половине головы. Показано, что в течение 30—50 минут после УЭП функции раздражавшегося полушария угнетены, аинтактного — сохранены или даже облегчены (Балонов и др., 1979).

Обнаружено, что после окончания правостороннего УЭП (то есть при угнетении правого полушария) обостряется речевой слух, повыша­ется речевая активность (вплоть до речевой расторможенности); в то же время резко меняется ритмико-интонационный рисунок речи и возни­кают нарушения голоса. Одновременно с этим затрудняется опоз-нание музыкальных образов и сложных неречевых звуковых сигналов (голосов животных, транспортных, бытовых и других шумов), интонационно-голосовых компонентов речи (Балонов, Деглин, 1976). Наоборот, при угнетении левого полушария реципрокно облег-чается идентификация голоса, интонации, мимики, музыкальных образов, сложных нере-чевых предметных образов. Все это сопровождается выраженными афатическими прояв-лениями (Балонов, Деглин, 1976). Таким образом, в процессе восприятия и порождения речи, опознания неречевых образов выявлены реципрокные отношения между правым и левым полушариями мозга.

Одним из примеров реципрокного взаимодействия полушарий при осуществлении зрительно-пространственных функций могут служить особенности опознания лиц, преоб-разованных углом зрения (Николаенко, 1993). Больным на короткое время предъявлялись профильные изображения лиц в левом или правом поле зрения. Задача состояла в иден-тификации профилей с изображениями тех же лиц анфас. Оказалось, что при угнетении правого полушария резко страдает эффективность опознания лиц. Напротив,

 

при угнетении левого полушария опознание лиц, преобразованных поворотом, значительно облегчается. Степень узнавания становится даже выше, чем в контрольных исследованиях, проведенных до УЭП. По-видимому, в норме левое полушарие оказы­вает тоническое тормозное влияние на способность правого полушария идентифицировать одно и то же лицо. При угнетении левого полушария эта способность существенно усиливается.

Реципрокный механизм межполушарного взаимодействия был обна­ружен нами и при изучении латерализованного действия психофармаколо­гических препаратов (см. подробно в главе 3). Использовались специально разработанные сенсорные методики — измерение постстимуляционной слуховой адаптации на правом и левом ухе и измерение порогов возник­новения последовательных образов в полях зрения, которые позволяют оценить степень активации изолированно левого и правого полушарий. Оказалось, что психотропные средства, улучшающие настроение, ис­пользуемые для лечения депрессии, вызывают угнетение правого полу­шария и реципрокную активацию левого. В то же время нейролептики, использующиеся для лечения маниакальных и галлюцинаторно-бредовых расстройств и вызывающие в качестве побочного эффекта депрессию, угнетают левое полушарие и реципрокно активируют правое. При этом после введения препаратов, улучшающих настроение, активируются и высшие психические функции, свойственные левому полушарию, а после введения нейролептиков — правому (Егоров, 1989, 1990; е§огоу, №ко!аепко, 1992; №ко!аепко е(а!., 1995).

Реципрокное облегчение деятельности правого или левого полу­шарий было обнаружено и при исследовании точности локализации сигналов с помощью модифицированного периметра (Николаенко, 1993; Николаенко, Меерсон, 1990). При реципрокном облегчении деятельности левого полушария (когда угнетено правое) происходит сужение области точной локализации в левой нижней части поля зрения при одновре­менном смещении и расширении области точной локализации в правой нижней части поля. Противоположная картина возникает при угнетении левого и реципрокном облегчении деятельности правого полушария: здесь сужение области точной локализации справа вверху сочетается с расширением и смещением ее влево и вниз. Вместе с тем реципрокное взаимодействие может встречаться и с иным типом межполушарного взаимодействия.

 

 

Рис. 2.1. Зоны различной точности локализации в контроле (А), при угнетении правого (В) и левого (С) полушарий

 

Меридианы— схема положений дуги. Цифры на меридианах — гра­дусы (за 0° принят центр поля зрения). Зачернена зона высокой точности локализации сигналов (с вероятностью правильных ответов 0,7—1,0); косая штриховка— зона относительно точной локализации (вероятность 0,3—0,7); не заштрихована зона низкой точности локализации (вероят

Меридианы— схема положений дуги. Цифры на меридианах — гра­дусы (за 0° принят центр поля зрения). Зачернена зона высокой точности локализации сигналов (с вероятностью правильных ответов 0,7—1,0); косая штриховка— зона относительно точной локализации (вероятность 0,3—0,7); не заштрихована зона низкой точности локализации (вероятность ниже 0,3). Наружный контур ограничивает область обнаружения сигналов на периферии поля зрения. Здесь и далее на схемах зачернено угнетенное полушарие.

Результаты исследования больных во время преходящего угнетения одного полушария оказались сходными с данными, полученными при обследовании больных с очаговыми поражениями мозга. При поражении премоторной коры правого полушария область точной локализации в левой нижней части поля резко сокращается (до 5° от центра поля); в то же время происходит смещение (вместе с сокращением общей площади) области точной локализации вправо и вверх. Напротив, при поражении отделов премоторной коры левого полушария центральная область точной локализации значительно и равномерно расширена (до 40° от центра поля) влево и вниз. Эти данные указывают на то, что правое полушарие обеспе­чивает точность локализации сигналов в левом нижнем квадранте, а левое полушарие — в правом верхнем. Иными словами, каждое полушарие вносит свою лепту в организацию зрительного поля, причем вклад этот имеет во многом взаимодополняющий, комплементарный характер. В данном слу­чае комплементарность состоит в том, что каждое полушарие формирует «свои» части бинокулярного поля зрения и при совместной деятельности полушарий мозга «составляется» единое целое поле.

 

 

Взаимодействие по типу комплементарности происходит и в процессе восприятия речи, когда слиты воедино опознание артикулированных звуков речи, обеспечиваемое левым полушарием, и опознание интонационных характеристик речи, осуществляемое правым полушарием (Балонов, Деглин, 1976). Комплементарность характерна также и для вос-приятия цветных предметных образов: способность их различать является функцией правого полушария, а классификация образов -- функцией левого полушария (Николаенко, 1985). Комплементарный тип взаимодействия полушарий мозга обнаружен и при иссле-довании восприятия музыки. Оказалось, что правое полушарие имеет преимущество в узнавании мелодии и аккордов. В то же время левое полушарие лучше воспринимает временной порядок, продолжительность музыкального тона и ритм (Согйоп, 1974) и обеспечивает классификацию мелодии по жанрам (Балонов, Деглин, 1976).

Эти данные в своей совокупности приводят к представлению о том, что комплемен-тарность исключает дублирование информации в разных полушариях и предполагает участие регулирующей структуры — мозолистого тела, комбинирующего целостный анализ речевых сигналов, неречевых звуковых и зрительных образов, а также синтез единого сенсорного поля (Соок, 1986; Зреггу, 1962; 8ргт§ег, Веи1сп, 1998).

В последние годы появился ряд фактов, не укладывающихся в тра­диционное пред-ставление о функциональной специализации полушарий мозга. При оценке размеров объектов оказалось, что оба полушария «допускают» систематические ошибки. Ошибки состоят в недооценке или переоценке размеров удаленных частей объекта, то есть протии-воположны по знаку (Пахомова, 1993). При оценке объема правое полушарие «видит» предметы более объемными, чем в действительности, а левое -- менее объемными (Цеглин и др., 1995). Остается непонятным, за счет чего про­исходит исправление ошибок, допус-каемых полушариями в процессе пере­работки сенсорной информации. Не связано ли это исправление ошибок (суперпозиция) с особым типом межполушарного взаимодействия? Имеет ли место этот тип взаимодействия при осуществлении других функций?

Взаимодействие полушарий по типу суперпозиции прослеживается на примере разных перспективных построений (Рис. 2.2). При угнетении левого полушария, когда активно правое, достоверно часто в рисунках возникает обратная перспектива Для угнетения правого и сохранной деятельности левого полушария типична чрезмерно выраженная прямая перспектива. Такая перспектива указывает на изображение дальней части пространства, тогда как обратная перспектива служит для отображения его ближней части (Николаенко, Егоров, 1996).

В связи с этим возник вопрос, как происходит опознание размеров объектов по глубине пространства. Изучение восприятия размеров объек­тов на разных расстояниях от наблюдателя показало, что для сохранной деятельности левого полушария (при угнетении правого полушария) типично преуменьшение видимых размеров удаленных объектов, а для сохранной деятельности правого полушария -- преувеличение видимых размеров объектов вдали (Пахомова, 1993).

Сходный тип межполушарного взаимодействия неожиданно об­наружился при изу-чении особенностей восприятия глубины реального пространства в условиях угнетения правого или левого полушария. Испытуемым на короткое время в центральном поле зре-ния предъяв­лялись голографические изображения двух стержней, одного неподвиж­ного, а другого подвижного, расположенного ближе или дальше первого стержня. Испытуемые воспроизводили положение стержней на макете с такой же глубиной пространства, как на голограмме (Николаенко, Егоров, 1998).

 

В контрольных исследованиях положение обоих стержней вос­принималось ближе по сравнению с их объективным положением, и поэтому функция отображения сместилась

вниз (Рис. 2..3 А). При угнетении правого полушария, когда активно левое, положение стерж­ней воспринималось значительно дальше, чем в контроле. И, наоборот, при угнетении левого и сохранной деятельности правого полушария положение стержней воспринималось намного ближе, чем в контроле (Рис. 2.3Б). Следовательно, для правого полушария особую значимость имеет ближнее пространство, а для левого — дальнее. Правое полушарие недооценивает расстояние, а левое -- переоценивает. Взаимодействие полушарий мозга по типу суперпозиции обеспечивает неискаженное восприятие глубины пространства.

По оси абсцисс — положение подвижного стержня в объективном про­странстве на голограммах 1-7 (сверху— мм от переднего края, снизу — номера голограмм); по оси ординат — глубина, на которой воспринимаются оба стержня, мм. Сплошная линия — функции отображения положения непод­вижного стержня, прерывистая — подвижного.

Взаимодействие полушарий мозга по типу суперпозиции было выявлено В. Л. Деглиным и Н. Е. Пинхасиком (1989) при изучении церебральной латерализации восприятия глубины методом членения про­странства. Перед испытуемым на полу устанавливалась уходящая вглубь линейка длиной 3 м. Передний край линейки находился на расстоянии 2,5 м от испытуемого. Ближний и дальний концы линейки были обо­значены постоянно светящи-мися точечными объектами (светодиодами). Между ними находились 5 точечных стиму-лов (аналогичных светодиодов), которые предъявлялись испытуемым на короткое время (300 мс).

 

Рис. 2.3. Функции отображения объективных расстояний на субъективные в условиях угнетения одного полушария.

А — контрольные исследования до УЭП;

Б — функции отображения в условиях угнетения (а) правого и (б) левого полушарий. Справа на схемах заштриховано угнетенное полушарие

Среди этих стимулов один являлся геометрической серединой линейки, остальные отстояли от него на 25 и 50 см в разные стороны (Рис. 2.4). Испытуемый должен был сказать, является ли предъявленный стимул серединой промежутка между двумя постоянно светящимися точками, находится ли он ближе или дальше. В качестве оценки перцептивной середины было принято математическое ожидание.

Контрольные исследования, проведенные у больных до УЭП, также по­казали, что усредненная перцептивная середина находилась ближе к переднему краю линейки, чем геометрическая. Вследствие этого отношение ближнего и дальнего перцептивно равных отрезков было меньше единицы.

После правосторонних УЭП, то есть в условиях угнетения право­го полушария, у всех испытуемых отмечалось смещение перцептивной середины к дальнему краю линейки и отношение ближнего и дальнего отрезков превысило единицу.

После левосторонних УЭП также наблюдалось резко выраженное приближение перцептивной середины. На Рис. 2.4 видно, что кривые, отражающие угнетение правого и левого полушарий, расположены сим­метрично относительно среднего положения перцеп-тивной середины контрольных измерений (Хк). Пересечение этих кривых находится на координате Хк. Форма и расположение кривых позволяют предположить, что кривая,

 

 

характеризующая контрольные измерения, представляет из себя приближенную полу-сумму кривых, характеризующих угнетение правого и левого полушарий.

 

Рис. 2.4. Усредненная вероятность восприятия ('-того стимула как середины линейки.

По оси абсцисс — номера кратковременно подаваемых стимулов (1-5); по оси ординат — значение приведенной вероятности, а — контрольные измерения; б — измерения в условиях угнетения правого полушария; в — измерения в условиях угнетения левого полушария, 1С — положение усредненной перцептивной середины в контрольных

исследованиях. На схеме заштриховано угнетенное полушарие

 

 

Рис. 2.4. Усредненная вероятность восприятия /-того стимула как середины линейки.

По оси абсцисс — номера кратковременно подаваемых стимулов (1-5);

по оси ординат — значение приведенной вероятности, а — контрольные

измерения; б — измерения в условиях угнетения правого полушария;

в — измерения в условиях угнетения левого полушария.

1С — положение усредненной перцептивной середины в контрольных

исследованиях. На схеме заштриховано угнетенное полушарие

 

Итак, задачу членения пространства левое и правое полушария «ре­шают» различ-ным образом. В условиях сохранной деятельности левого полушария перцептивная сере-дина находится дальше геометрической. Иными словами, объективно больший ближний отрезок воспринимается равным объективно меньшему дальнему отрезку. Из этого сле-дует, что левое полушарие переоценивает дальний отрезок. Поскольку членение прост-ранства отражает модус его восприятия (Вюприлло, 1978), можно сделать вывод, что ле-вому полушарию свойственна переоценка дальнего пространства по сравнению с ближ-ним.

В условиях сохранной деятельности правого полушария перцеп­тивная середина находится ближе геометрической. Иными словами, объективно меньший ближний отрезок приравнивается к объективно большему дальнему отрезку. Следовательно, правому полу-шарию свойс­твенна переоценка ближнего пространства по сравнению с дальним. В

 

 

обычном состоянии, когда активны оба полушария, перцептивная середина находится между перцептивными серединами правого и левого полушарий не только при усреднении результатов, но (что особенно примечательно) у каждого испытуемого. Это дает основа-ние полагать, что в восприятии глубины в норме принимают равнозначное участие оба полушария, а суждением о глубине является компромисс между «суждениями» каждого полушария.

В этом эксперименте также не обнаружено доминантного (в тра­диционном смысле слова) полушария для восприятия глубины. Однако каждое полушарие имеет свою модель третьего измерения. Очевидно, что в данном случае церебральная латерализация заклюю-чается в том, что правое и левое решают задачу по-разному: правое полушарие переоце­нивает ближнее пространство, левое полушарие переоценивает дальнее пространство.

Подытоживая вышеизложенное, можно заключить, что каждое полушарие вынуж-дено использовать искаженную проекцию, но эти проекции противоположно направлены и при наложении нейтрализуются. Полушария создают разные и взаимодополняющие мо-дели отображе­ния объективного пространства, и адекватное отображение и познание пространства возможно только тогда, когда оба полушария функцио­нируют одновремен-но. С помощью такой системы левое полушарие проводит логическую реконструкцию пространства, создает схему обоб­щенных пространственных отношений, отображая поня-тия об основных направлениях пространства. Так была обнаружена новая разновидность межполушарного взаимодействия по типу компенсации (суперпозиции) систематических ошибок.

Итак, мы показали, что в норме существуют три разных типа межполушарного взаи-модействия: 1)реципрокный; 2) комплементарный и 3) суперпозиции. Отсюда следует ряд вопросов: Что происходит при психической патологии и при нарушениях поведения в частности? Могут ли лечебные воздействия изменять межполушарные отношения? Суще­ствует ли нейропсихологическая основа для психических отклонений? На эти и другие вопросы мы попытаемся ответить в следующей главе.

Глава 3