Концептуальная рефлекторная дуга

В настоящее время накоплен большой материал относительно участия нейронов в различных видах рефлексов. Естественным шагом на пути обобщения этих данных является схематизация, позволяющая перейти к абстрактным элементам и построить из них структуру кон­цептуальной рефлекторной дуги. В концептуальной рефлекторной дуге мы теряем детали отдельных рефлексов, зато выделяем наиболее существенные черты нейронного аппарата функционально различных групп. Концептуальная рефлекторная дуга — это схема нейронной организации рефлекторного акта. В качестве примера рассмотрим нейронную организацию оборонительного рефлекса улитки.

Стимул, действуя на группу рецепторов, возбуждает локальный детектор, связанный с группой мотонейронов и несколькими команд­ными нейронами, обладающими перекрывающимися моторными по­лями. Локальный детектор связан с командными нейронами пластич­ными синапсами. Моторное поле каждого командного нейрона опре­деляется тем составом мотонейронов, с которыми связан. Каждый мо­тонейрон связан с группой мышечных клеток и вызывает сложный по составу моторный ответ, образующий моторное поле данного рефлек­са. Кроме того, командные нейроны имеют прямые связи с мышечны­ми единицами, образующими фокус моторного поля командного ней­рона.

54

Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*

6 Организация рефлекторной дуги

55

 

При достижении болевого порога локальных детекторов возбужда­ются ноцицептивные детекторы, образующие на командном нейроне непластичные синапсы. Отдельные локальные детекторы, конверги­руя на командный нейрон, своими рецептивными полями образуют рецептивное поле командного нейрона. Часть локальных детекторов, представляющих наиболее важный орган (пневмостому), представле­на на командном нейроне непластичными синапсами.

Важным элементом концептуальной рефлекторной дуги являют­ся модуляторные нейроны, специальные для каждой рефлекторной дуги. В системе оборонительного рефлекса модуляторные нейроны представлены группой нервных клеток, получающих возбуждение от локальных детекторов через пластичные синапсы и от ноцицептив-ных детекторов через непластичные синапсы. В свою очередь аксоны модуляторных нейронов оканчиваются на пресинаптических оконча­ниях локальных детекторов, которые образуют синапсы на команд­ных нейронах. Возбуждение модуляторных нейронов усиливает эф­фективность синапсов детекторов, образованных на командном ней­роне. Кроме того, модуляторные нейроны выделяют нейропептид в межклеточную среду, активируют внутриклеточные механизмы ко­мандных нейронов, включая латентный пейсмекерный механизм. Следует еще раз подчеркнуть, что выделение основных элементов концептуальной рефлекторной дуги явилось результатом обобщения данных о нейронных механизмах рефлексов у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы. Значение такого аб­страктного представления рефлекторной дуги заключается в дости­жении общего подхода к анализу конкретных нейронных механизмов памяти и обучения.

Командный нейрон

Каким образом возбуждение детекторов приводит к возникнове­нию определенной реакции? Для объяснения этого явления необходи­мо ввести понятие командного нейрона. Командный нейрон представ­ляет собой интернейрон, возбуждение которого приводит к генерации фиксированной реакции, вызывает целостный поведенческий акт или его отдельный фрагмент при помощи активации одних и торможения других нервных элементов. Реакция как целое определяется тем набо­ром мотонейронов, с которыми связан данный командный нейрон. Если необходимо обеспечить набор разных реакций, то это достигает­ся полем командных нейронов. Перемещение возбуждения по полю командных нейронов вызывает последовательность фиксированных реакций. Возбуждение командного нейрона определяется тем, какие

детекторы на нем конвергируют. Совокупность детекторов, конверги­рующих на командном нейроне, определяет его рецептивное поле, а тем самым и рецептивное поле связанной с ним реакции. Моторное поле характеризует командный нейрон. Моторные поля родственных командных нейронов, обслуживающих один и тот же рефлекс, пере­крываются. Таким образом, в зависимости от того, какой из команд­ных нейронов активирован, возникает тот или иной вариант данного поведенческого акта. Командные нейроны сами образуют целые поля. Примером поля командных нейронов могут служить нейроны глубо­ких слоев передних бугров четверохолмия. Каждый такой нейрон ха­рактеризуется определенной моторной реакцией, разряжаясь перед совершением саккадического движения глаз определенной величины.

Внутриклеточная деполяризация командного нейрона через внут­риклеточный микроэлектрод приводит к генерации серии потенциа­лов действия. Измерение двигательных реакций в разных участках тела показывает, что моторное поле командного нейрона охватывает практически все тело животного. При блокаде центральных синапсов ионами кобальта или кадмия реакции, опосредованные мотонейро­ном, выпадают. В этих условиях прямые связи командного нейрона с мышечными клетками в области пневмостомы сохраняются.

Командный нейрон оборонительного поведения обладает латент­
ным пейсмекерным механизмом, который активируется под влиянием
сильных раздражений посредством модуляторных нейронов. Пейсме-
керные колебания мембранного потенциала командного нейрона
имеют эндогенное происхождение. При полной механической изоля­
ции тела командного нейрона подпороговая деполяризация, вызван­
ная внутриклеточным электрическим раздражением, приводит к воз­
никновению пейсмекерных колебаний, которые, достигая порога, вы­
зывают генерацию потенциалов действия. Электрически возбудимая
мембрана командных нейронов содержит потенциал-зависимые ион­
ные каналы. Потенциал-зависимые кальциевые каналы представлены
двумя типами: высокопороговыми, принимающими участие в генера­
ции потенциалов действия, и низкопороговыми, вносящими вклад в
генерацию пеисмекернои волны. Возникновение пеисмекернои волны
начинается деполяризацией, связанной с низкопороговыми кальцие­
выми ионными каналами. Эта деполяризация сама способствует от­
крытию новых низкопороговых кальциевых каналов, образуя меха­
низм положительной обратной связи, ведущей к прогрессивному на­
растанию деполяризации. При погружении изолированной сомы ко­
мандного нейрона в физиологический раствор, содержащий ионы
кобальта или кадмия, блокирующие потенциал-зависимые кальцие­
вые каналы, пейсмекерная активность прекращается.        _t

ю основы обучения

56

Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'

6 Организация рефлекторной дуги

57

 

Хемочувствительная мембрана командного нейрона оборонитель­ного поведения включает никотиновые и мускариновые холинорецеп-торы. Локальная аппликация ацетилхолина на отдельные локусы мембраны вызывает деполяризационные потенциалы, блокируемые тубокурарином или атропином соответственно. Кроме того, некото­рые участки мембраны чувствительны к серотонину.

6.1.2. Детектор

Детектором называется нейрон, избирательно настроенный на определенное значение параметра входного сигнала. Селективная настройка детектора осуществляется за счет фиксированной систе­мы связей его с рецепторами или другими афферентными нейрона­ми более низкого уровня. На детекторе сходится несколько кана­лов. По каждому каналу возбуждение поступает через синаптичес-кий контакт, эффективность которого фиксирована. Если рецепто­ры при действии на них раздражителя порождают сигналы другого вида, то между рецепторами и селективными детекторами должны быть включены нейроны. Такие нейроны, стоящие между рецепто­рами и селективными детекторами, можно назвать предетекторами. Например, такое согласование сигналов рецепторов и селективных детекторов дает цветовое зрение. В этом случае между колбочками и цветоселективными детекторами включены предетекторы, полу­чившие название оппонентных нейронов со спектральными харак­теристиками.

Кодируемый параметр представлен набором детекторов таким об­разом, что каждому значению этого параметра соответствует опреде­ленный детектор из данного набора. При изменении этого параметра входного сигнала максимум возбуждения перемещается по набору де­текторов. Нахождение максимума возбуждения на наборе детекторов служит кодом данного входа.

У виноградной улитки наиболее подробно изучены локальные де­текторы отдельных участков кожной поверхности и внутренних орга­нов, селективно возбуждаемые при прикосновении. Детектор пред­ставляет собой типичный сенсорный биполярный нейрон, дендрит ко­торого образует контакт с рецепторами. При действии стимула, адре­сованного к локальному рецептивному полю, внутриклеточно регистрируются потенциалы действия без заметного вклада возбуди­тельных постсинаптических потенциалов (ВПСП), что указывает на импульсное распространение сигнала по дендриту детектора до сомы клетки. Локальное тактильное раздражение на участке рецептивного поля детектора вызывает сложный постсинаптический потенциал в

командном нейроне, что указывает на существование нескольких па­раллельных путей, ведущих от локального участка кожней поверхнос­ти к командному нейрону. Предположение о группе синапсов, пред­ставляющих моносинаптическую связь детектора с командным нейро­ном, можно проверить, инъекцируя одновременно в детектор и ко­мандный нейрон ионы разных металлов (обычно кобальта и никеля), позволяющих окрасить эти нейроны в разные цвета. Такой подход по­зволяет идентифицировать конкретный синапс и изучить его тонкую структуру.

Рецептивное поле локального детектора состоит из точечной воз­буждающей зоны и широкого тормозного окружения, обнаруживаемо­го появлением длительных тормозных постсинаптических потенциа­лов (ТПСП). Их появление можно связать с латеральным торможени­ем между детекторами. В результате такой организации детектор сильнее отвечает именно на локальный раздражитель, чем на стиму­лы, затрагивающие разные участки кожной поверхности.

Модуляторные нейроны

Модуляторные нейроны оборонительного рефлекса представлены пулом серотонинергических нейронов педального ганглия. Электри­ческое раздражение этих нейронов ведет к выделению серотонина, ко­торый, активируя аденилатциклазу, обеспечивает синтез цАМФ, при­водит (при участии цАМФ-зависимой протеинкиназы) к фосфорили-рованию белков, образующих ионные кальциевые каналы. Потенци­ал-зависимые кальциевые каналы могут находиться в двух основных состояниях: открытом, когда через канал проходят ионы кальция, и закрытом, когда ионы кальция через канал не проходят. В свою оче­редь закрытое состояние может быть разным. В закрытом, «спящем» состоянии канал характеризуется такой конфигурацией белка, когда он не реагирует на изменение электрического поля. Это состояние связано с наличием дефосфорилированного белка, образующего ион­ный канал. Закрытому каналу, реагирующему на изменение электри­ческого поля, соответствует фосфорилирование белка ионного канала. Серотонин как медиатор модулирующего нейрона переводит кальцие­вые каналы из «спящего» в рабочее, реактивное состояние. Теперь приход нервного импульса к синаптической терминали вызывает до-• полнительное открытие кальциевых каналов и увеличение входа кальция в синаптическое окончание. Дополнительный кальций, вхо­дящий в пресинаптическии участок, увеличивает выброс медиатора в синаптическую щель, что ведет к увеличению амплитуды возбуждаю­щего потенциала командного нейрона. Введение в физиологический

58

Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

59

 

, раствор серотонина воспроизводит эффект раздражения модулятор­ных нейронов.

Модуляторные нейроны, выделяя в межклеточную среду пептид, активируют пейсмекерную активность командного нейрона, мобили­зуя низкопороговые потенциал-зависимые кальциевые каналы. Эта мобилизация, видимо, как и в случае действия серотонина на преси-наптические окончания, связана с их фосфорилированием, переводя­щим кальциевые каналы из «спящего» в реактивное состояние. Разли­чие заключается в типе кальциевых каналов: в пресинаптических окончаниях активируются высокопороговые, а в соме нейрона — низ­копороговые кальциевые каналы.