Рефлекторные функции спинного мозга

Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и ней­ронов автономной нервной системы, а также многочисленных пря­мых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собст­венных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диаф­рагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, ско­рости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность ре­флексов спинного мозга увеличивается при повторении раздраже­ния (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуще­ствляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из ре­цептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлектор­ная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга

Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухо­жилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные во­локна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на рас­тяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции аффе­рентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцераль­ных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: пер­вая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограни­ченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обус­ловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит γ-афферентная рефлек­торная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, α- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латераль­ном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противо­положной поражению стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восхо­дящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спин­ного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.

На противоположной стороне туловища (относительно повреж­дения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспери­ментах на животных производят для исследования влияния выше­лежащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности по­сле пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются че­рез несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавлива­ются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки вос­становления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных вли­яний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возни­кает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.

По истечении длительного периода времени после шока спиналь­ные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на ре­флексы спинного мозга.

 

27.Функциональная организация базальных ганглиев.

Базальные ганглии представляют собой сложно организованный комплекс разнородных по происхождению ядер, которые образуют цепи модулирующих переключений. Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному мозгу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь направлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих двигательных центров. К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1. хвостатое ядро. 2. скорлупу, происходящую, как и хвостатое ядро из переднего мозга и образованную такими же, как и оно, клетками. 3. бледный, происходящий из диэнцефальной (промежуточной) части мозга и разделяющийся на внутренний и внешний сегменты; 4. субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5. чёрная субстанция, расположенная в среднем мозгу и состоящая из двух частей: вентральной, бледной на вид и по составу клеток сходной с бледным шаром, и дорсальной - сильно пигментированной. Все афферентные связи базальных ганглиев приходятся на полосатое тело. В нём оканчиваются многочисленные глутаматэргические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Источником для другой группы сигналов, поступающих к полосатому телу, служит таламус. Ещё один важный афферентный путь начинается в дорсальной части чёрной субстанции: её дофаминэргические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело, в котором количество дофаминэргических синапсов на единицу объёма больше, чем в любой другой области мозга. Связи базальных ганглиев с корой организованы соматотопически, разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз, а также комплексов действий, необходимых для когнитивных форм поведения. Так, например, кортикоспинальный путь, начинающийся от первичной и вторичной моторной, соматосенсорной коры и префронтальной области снабжает моторную часть скорлупы многочисленными и хорошо топографически организованными входами, при этом большая часть волокон поступает к базальным ганглиям от добавочного моторного ареала и премоторной области. К моторным областям проецируется через таламус и выходная активность базальных ганглиев, что позволяет им участвовать в управлении важнейшими нисходящими моторными путями. Активность некоторых нейронов базальных ганглиев похожа на деятельность клеток моторной коры: отдельные нейроны активируются только при изменении положения конкретного сустава в определённом направлении. В то же время не обнаруживается связи между их активностью и силой сокращения отдельных мышц. Электрическая активность базальных ганглиев регистрируется непосредственно перед началом произвольных движений контрлатеральных конечностей. По-видимому, базальные ганглии участвуют в переработке информации, необходимой для планирования и начальной стадии произвольных движений, а также в формировании необходимой для выполнения движения позы. Наличие в составе базальных ганглиев возбуждающих и тормозных нейронов позволяет сбалансировать их выходную активность таким образом, чтобы обеспечить нужную плавность движений. Считают, что базальные ганглии облегчают одни и угнетают другие движения подобно тому, как в сенсорных системах к разным последствиям приводит стимуляция центральной части рецептивного поля и его периферии. Возможно, что такая деятельность базальных ганглиев относится к чередованию тонических и фазных компонентов движения, т.е. формированию позы, требующейся для совершения конкретного движения, а затем и самого движения. Сопоставление функций мозжечка и базальных ганглиев в управлении движением позволяет найти несколько различий между ними. Во-первых, мозжечок получает входы и от сенсомоторной коры, и от периферии, а базальные ганглии только от коры, но не от одних лишь моторных областей, а и от ассоциативных. Во-вторых, мозжечок посылает эфферентные сигналы только к первичной и вторичной моторной коре, а базальные ганглии, наряду с этими областями, имеют выход к префронтальной ассоциативной коре. В третьих, мозжечок получает информацию непосредственно от спинного мозга, а его обширные связи с двигательными ядрами ствола позволяют ему оперативно вмешиваться в управление уже совершающихся движений. У базальных ганглиев мало контактов со стволом и есть лишь непрямые связи со спинным мозгом. Эти параллели позволяют констатировать возможность управления ходом движений у мозжечка, а у базальных ганглиев - участие в стратегических аспектах движения, связанных с их планированием и инициацией.