Афферентное звено вегетативных рефлексов

Вегетативные реакции можно наблюдать при раздражении почти любой рецептивной области, но чаще всего они возникают в связи со сдвигами различных параметров внутренней среды и активацией интерорецепторов. Так, например, активация механорецепторов, находящихся в стенках полых внутренних органов (кровеносные сосуды, пищеварительный тракт, мочевой пузырь и т.д.) происходит при изменении в этих органах давления или объёма. Возбуждение хеморецепторов аорты и сонных артерий происходит вследствие повышения в артериальной крови напряжения углекислого газа или концентрации ионов водорода, а также при понижении напряжения кислорода. Осморецепторы активируются в зависимости от концентрации солей в крови или в ликворе, глюкорецепторы - в зависимости от концентрации глюкозы - любое изменение параметров внутренней среды вызывает раздражение соответствующих рецепторов и рефлекторную реакцию, направленную на сохранение гомеостаза. Во внутренних органах есть и болевые рецепторы, которые могут возбуждаться при сильном растяжении или сокращении стенок этих органов, при их кислородном голодании, при воспалении. Интерорецепторы могут принадлежать одному из двух типов чувствительных нейронов. Во-первых, они могут быть чувствительными окончаниями нейронов спинальных ганглиев, и тогда возбуждение от рецепторов проводится, как обычно, в спинной мозг и затем, с помощью вставочных клеток, к соответствующим симпатическим и парасимпатическим нейронам. Переключения возбуждения с чувствительных на вставочные, а затем и эфферентные нейроны часто происходит в определённых сегментах спинного мозга. При сегментарной организации деятельность внутренних органов контролируют вегетативные нейроны, находящиеся в тех же самых сегментах спинного мозга, к которым поступает афферентная информация от этих органов. Во-вторых, распространение сигналов от интерорецепторов может осуществляться по чувствительным волокнам, входящим в состав самих вегетативных нервов. Так, например, большая часть волокон, образующих блуждающий, языкоглоточный, чревный нервы, принадлежит не вегетативным, а чувствительным нейронам, тела которых находятся в соответствующих ганглиях.

29. Парасимпатическое и симпатическое влияние на деятельность внутренних органов.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию (табл. 2). Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический характер. Так, раздражение симпатических нервов приводит к увеличению частоты сокращений сердца, снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря, бронхов и сокращению сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Стимуляция же парасимпатических волокон оказывает противоположный эффект: частота сокращений сердца и сила сокращений предсердий снижаются, моторика кишечника усиливается, желчный пузырь и бронхи сокращаются, а сфинктеры желудочно-кишечного тракта расслабляются.

В то же время в большинстве случаев оба отдела вегетативной нервной системы действуют «синергично». Эта функциональная синергия особенно хорошо видна на примере рефлексов на сердце с барорецеп-торов. Возбуждение барорецепторов в результате повышения артериального давления приводит к снижению частоты и силы сокращений сердца. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических сердечных волокон, так и снижением активности симпатических волокон.

Во многих органах, имеющих как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы. Существуют также органы, иннервируемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним относятся почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, некоторые экзокринные железы и гладкие мышцы волосяных луковиц.

Под действием симпатических нервов может усиливаться гликоге-нолиз в печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличению концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в крови. Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы.

 

30.Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы.

В вегетативных ганглиях и симпатического, и парасимпатического отделов медиатором является одно и то же вещество - ацетилхолин. Этот же медиатор служит химическим посредником для передачи возбуждения от парасимпатических постганглионарных нейронов к рабочим органам. Основным медиатором симпатических постганглионарных нейронов является норадреналин. Хотя в вегетативных ганглиях и в передаче возбуждения от парасимпатических постганглионарных нейронов на рабочие органы используется один и тот же медиатор, взаимодействующие с ним холинорецепторы не одинаковы. В вегетативных ганглиях с медиатором взаимодействуют никотин-чувствительные или Н-холинорецепторы. Холинорецепторы, находящиеся в рабочих органах и взаимодействующие с ацетилхолином постганглионарных нейронов, принадлежат к другому типу: они не реагируют на никотин, зато их можно возбудить малым количеством другого алкалоида - мускарина или блокировать высокой концентрацией этого же вещества. Мускарин-чувствительные или М-холинорецепторы обеспечивают метаботропное управление, в котором участвуют вторичные посредники, а вызываемые действием медиатора реакции развиваются медленнее и сохраняются дольше, чем при ионотропном управлении. Медиаторы вегетативной нервной системы могут действовать не только на постсинаптическую, но и на пресинаптическую мембрану, где тоже имеются соответствующие рецепторы. Пресинаптические рецепторы используются для регуляции количества выделяемого медиатора. Например, при повышенной концентрации норадреналина в синаптической щели он действует на пресинаптические a-рецепторы, что приводит к уменьшению его дальнейшего выделения из пресинаптического окончания (отрицательная обратная связь). Если же концентрация медиатора в синаптической щели становится низкой, с ним взаимодействуют преимущественно b-рецепторы пресинаптической мембраны, а это ведёт к повышению выделения норадреналина (положительная обратная связь). По такому же принципу, т.е. с участием пресинаптических рецепторов, осуществляется регуляция выделения ацетилхолина. Если окончания симпатических и парасимпатических постганглионарных нейронов оказываются поблизости друг от друга, то возможно реципрокное влияние их медиаторов. Например, пресинаптические окончания холинэргических нейронов содержат a-адренорецепторы и, если на них подействует норадреналин, то выделение ацетилхолина уменьшится. Таким же образом ацетилхолин может уменьшать выделение норадреналина, если присоединится к М-холинорецепторам адренэргического нейрона. Таким образом, симпатический и парасимпатический отделы конкурируют даже на уровне постганглионарных нейронов. Очень многие лекарственные препараты действуют на передачу возбуждения в вегетативных ганглиях (ганглиоблокаторы, a-адреноблокаторы, b-блокаторы и т.д.) и поэтому широко применяются в медицинской практике для коррекции различного рода нарушений вегетативной регуляции.

31.Центры вегетативной регуляции, роль гипоталамуса, регуляция кровообращения и питания.

гипоталамус, составляющий меньше 1% мозговой массы, является одним из наиболее важных регулирующих путей лимбической системы. Он контролирует большинство вегетативных и эндокринных функций организма, а также многие аспекты эмоционального поведения. Давайте сначала обсудим функцию, связанную с регуляцией вегетативной и эндокринной сфер, а затем вернемся к поведенческим функциям гипоталамуса, чтобы понять их взаимодействие. Стимуляция различных областей гипоталамуса может вызвать любое из известных нейрогенных влияний на сердечно-сосудистую систему, включая повышение или понижение давления, увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений. В целом стимуляция заднего и латерального гипоталамуса увеличивает давление и частоту сердцебиений, тогда как стимуляция преоптической области часто оказывает противоположные эффекты, вызывая уменьшение и частоты сокращений сердца, и давления. Эти влияния передаются главным образом через специфические сердечно-сосудистые регулирующие центры в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга. Регуляция температуры тела. Передняя часть гипоталамуса, особенно преоптическая область, связана с регуляцией температуры тела. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. В свою очередь, эти нейроны контролируют механизмы увеличения или уменьшения температуры тела. Регуляция водного баланса. Гипоталамус регулирует количество воды в теле двумя путями: (1) созданием ощущения жажды, которое заставляет животное или человека пить воду; (2) регуляцей выведения воды с мочой. Область, называемая центром жажды, локализуется в латеральном гипоталамусе. Когда концентрация электролитов в жидкости, омывающей этот центр или тесно примыкающие области, становится очень высокой, у животного развивается интенсивное желание пить воду; оно будет искать ближайший источник воды и пить достаточно, чтобы вернуть концентрацию электролитов в области центра жажды к норме.

За регуляцию выделения воды почками ответственны в основном супраоптинеские ядра. Когда концентрация частиц в жидкостях тела становится чрезмерной, нейроны этих областей стимулируются. Их волокна проецируются вниз через воронку гипоталамуса в заднюю долю гипофиза, где окончания этих волокон секретируют антидиуретический гормон (называемый также вазопрессином). Затем гормон выделяется в кровь и транспортируется к почкам, где он действует на собирательные трубочки почек, вызывая увеличение реабсорбции воды. Это уменьшает потерю воды с мочой, но позволяет продолжать выделение электролитов. В результате концентрация жидкостей тела снижается, возвращаясь к норме. Регуляция сократимости матки и изгнания молока из молочных желез. При стимуляции паравентрикулярных ядер их нейроны выделяют гормон окситоцин. Это, в свою очередь, ведет к увеличению сократимости матки, а также к сокращению миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы молочных желез, что способствует опорожнению альвеол путем изгнания молока через соски. В конце беременности секретируется особенно большое количество окситоцина, что способствует сокращениям матки во время родов, изгоняющим ребенка. Затем, когда ребенок сосет материнскую грудь, рефлекторный сигнал от соска к заднему гипоталамусу вызывает освобождение окситоцина, который теперь выполняет необходимую функцию сокращения протоков молочной железы, изгоняя молоко через соски, и младенец может питаться сам. Регуляция желудочно-кишечного тракта и питания. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса заставляет животное испытывать чрезвычайный голод, непомерный аппетит и интенсивное желание искать пищу. Одной областью, связанной с голодом, является латеральная гипоталамическая область. При двустороннем поражении этой области гипоталамуса животное теряет всякий интерес к пище, что иногда вызывает голодание, ведущее к смерти. Центр, подавляющий желание есть и называемый центром насыщения, локализуется в вентромедиалъных ядрах. При электрической стимуляции этого центра во время приема пищи животное внезапно прекращает есть и выказывает полное безразличие к пище. Однако при двустороннем разрушении этой области животное не может насытиться, его гипоталамические центры голода становятся гиперактивными, поэтому у него развивается неуемный аппетит, ведущий в итоге к чрезмерному ожирению. Другой областью гипоталамуса, входящей в состав центров, регулирующих желудочно-кишечную активность, являются сосцевидные тела; они контролируют, по крайней мере частично, осуществление многих пищевых рефлексов, например облизывание губ и глотание. Гипоталамическая регуляция эндокринной функции передней доли гипофиза. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса также изменяет секрецию гормонов передним гипофизом. Главные механизмы регуляции следующие. Основная часть крови, которую получает передняя доля гипофиза, сначала течет через нижнюю часть гипоталамуса, а затем через сосудистые синусы переднего гипофиза. При прохождении крови через гипоталамус, прежде чем она достигает передней доли гипофиза, различные ядра гипоталамуса секретируют в нее специфические освобождающие и тормозящие гормоны. Эти гормоны транспортируются кровью к переднему гипофизу, где действуют на железистые клетки, регулируя освобождение специфических гормонов передней доли гипофиза. Вывод. Ряд областей гипоталамуса контролируют специфические вегетативные и эндокринные функции. Границы между этими областями пока еще плохо определены, поэтому представленная выше спецификация различных областей для определенных гипоталамических функций отчасти умозрительна.

32.Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов. Регуляция образования гормонов.

В зависимости от химической структуры гормоны подразделяются на три группы: 1) производные аминокислот; 2) белки и пептиды; 3) стероиды. К производным аминокислот относятся гормоны мозгового вещества надпочечников адреналин и норадреналин, образующиеся там из тирозина, а также гормоны щитовидной железы тироксин и 3-йодтиронин, синтезирующиеся путём йодирования всё того же тирозина. Белковую природу имеют все гормоны передней доли гипофиза, гормоны поджелудочной железы инсулин и глюкагон, гормоны околощитовидных желёз; к пептидам относятся выделяемые в задней доле гипофиза вазопрессин и окситоцин. Стероидные гормоны образуются из молекулы холестерина: это гормоны коры надпочечников (кортизол, кортикостерон, альдостерон, дегидроэпиандростерон) и половых желёз (андрогены и эстрогены). Образование гормонов из тирозина и холестерина происходит в несколько этапов, каждый из которых контролируют специальные ферменты, чей синтез обусловлен генетически. Белковые и пептидные гормоны, так же в несколько этапов, образуются из крупных белковых молекул прегормонов, причём их аминокислотную последовательность контролируют одни гены, а программу превращения в конечную форму - другие. Некоторые пептидные гормоны могут образовываться разными способами в результате ферментативного расщепления различных предшественников. В большинстве секретирующих клеток запасы гормонов очень невелики и лишь некоторые из них содержат специальные гранулы, в которых хранится запасённый продукт. Поэтому в кровь путём экзоцитоза или просто диффузии чаще всего поступают только что образованные молекулы. Выделение некоторых гормонов увеличивается или уменьшается в зависимости от времени суток (например, выделение соматотропина из передней доли гипофиза повышается в ночные часы), оно может зависеть от возраста и от эмоционального состояния. Некоторые гормоны, как, например, лютеинизирующий гормон передней доли гипофиза или мужской половой гормон тестостерон поступают в кровь путём пульсирующей секреции, которая происходит в течение 1-2 минут и неоднократно повторяется на протяжении суток (вследствие такого характера секреции уровень гормона в крови периодически изменяется). Некоторые гормоны могут поступать к месту действия через лимфу или через внеклеточную жидкость, но большинство из них выделяются в кровь. Большинство пептидных гормонов, а также катехоламины там растворяются, тогда как стероидные гормоны и тиреоидные гормоны щитовидной железы связываются с транспортными белками, причём, чем меньше гормон растворим в воде, тем важнее роль этих белков. Током крови гормоны могут быть доставлены к разным клеткам, но подействовать они способны лишь на те из них, что имеют специальные рецепторы для присоединения молекул гормона. Эти рецепторы находятся либо на клеточной мембране, либо в цитоплазме, либо в клеточном ядре. Рецепторы для гормонов, которые не могут пройти через клеточную мембрану (белковые и пептидные гормоны, а также катехоламины) обычно находятся на поверхности клеточной мембраны. После присоединения к ним молекул гормонов происходит образование вторичных посредников (таких, например, как цАМФ или кальций-кальмодулин), которые изменяют активность ферментов клетки, что, в свою очередь, вызывает направленные изменения обменных процессов в клетке и связанные с ними физиологические проявления.Стероидные и тиреоидные гормоны, освободившись от транспортных белков, диффундируют через клеточную мембрану (в клетке некоторые из них превращаются в более активную форму: тестостерон в дигидротестостерон, тироксин в 3-йодтиронин) и присоединяются к специфическим рецепторным белкам цитоплазмы, образуя комплекс гормон-рецептор. Некоторые стероиды и 3-йодтиронин образуют такой комплекс с рецепторами, расположенными в клеточном ядре. После активации такие гормон-рецепторные комплексы присоединяются к хроматину и вызывают экспрессию определённых генов, что приводит к синтезу новых ферментов и, соответственно, длительному изменению обменных процессов в клетках и характерным физиологическим сдвигам.

Регуляция образования гормонов.

Концентрация гормонов в крови может изменяться в зависимости от скорости их образования. Существуют специальные сенсорные механизмы, которые следят либо за уровнем самого гормона в крови, либо за уровнем, регулируемых этим гормоном гомеостатических констант. При отклонении соответствующего параметра в сторону повышения или понижения происходит уменьшение или увеличение секреции гормона - это регуляция по принципу обратной связи. Например, повышение в крови уровня образующегося в коре надпочечников кортизола уменьшает выделение из гипофиза кортикотропина, который стимулировал секрецию кортизола. В результате снижения продукции кортикотпропина выделение кортизола из надпочечников уменьшается и соответственно нормализуется уровень этого гормона в крови. Пониженный уровень кортизола приводит к увеличению образования кортикотропина, он стимулирует деятельность коры надпочечников, выделение кортизола в кровь повышается. По такому же принципу гипофиз взаимодействует со щитовидной и половыми железами: при высоком уровне их гормонов в крови в гипофизе уменьшается синтез тропных гормонов (соответственно тиреотропного и гонадотропных), а низкий уровень тироксина или половых стероидов, наоборот, ведёт к увеличенной секреции тиреотропного или гонадотропных гормонов. Регуляция по принципу обратной связи осуществляется быстро: темп секреции того или иного гормона может измениться уже за несколько минут, благодаря чему константы гомеостаза удерживаются в относительно узких пределах.