Монокулярное восприятие глубины

Расстояние можно воспринимать, смотря и одним глазом, моноку­лярно. Подобное восприятие, однако, гораздо менее совершенно, чем бинокулярная оценка расстояния.

В этом легко убедиться, выполнив совсем простой опыт I-x.ni. например, из-за ширмы показывать испытуемому надетую на спицу пробку, пододвигая се то ближс^то дальше, испытуемого же попросить при этом прикрыть один свои глаз ладонью н, оы-

 

298

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

9. Стереоскопическое зрение

299

 

стро подойдя к ширме, щелчком пальца сбить пробку со спицы, то окажется, что при монокулярном смотрении испытуемый будет весьма часто ошибаться, шс.жая или слишком впереди, или же налетая своей рукой на пробку. Стоит же ему открыть другой глаз, как поставленную задачу он сможет выполнять легко и безошибочно.

В силу несовершенства монокулярной оценки глубины к работе, связанной с необходимостью точно определять расстояние, должны допускаться лишь лица, обладающие бинокулярным зрением.

Монокулярное восприятие третьего измерения осуществляется главным образом благодаря вторичным, вспомогательным признакам удаленности, как то: видимая величина предмета, линейная перспек­тива, воздушная перспектива, наполненность промежуточного про­странства, загораживание одних предметов другими, различный ха­рактер кажущегося движения предметов при движении головы и др. Заметную роль при монокулярном восприятии глубины близких предметов может играть и аккомодация, усиливающаяся по мере при­ближения фиксируемого предмета и ослабляющаяся при его удале­нии.

Все, что до сих пор мы говорили о восприятии третьего измере­ния, касалось наших оценок относительной удаленности объекта, т.е. его большей или меньшей удаленности по сравнению с некото­рой фиксируемой точкой. Как же мы можем зрительно оценивать удаленность абсолютным образом, удаленность от нас самой основ­ной фиксируемой нами точки? Обычно мы учитываем в таком слу­чае заполненность промежуточного пространства, отделяющего нас от этой точки. Чем оно более заполнено, тем более далекой кажется нам фокусируемая точка. Кроме того, на основании опыта мы знаем примерный угловой размер обычных предметов при различной их удаленности. Линейная перспектива в очертании предмета помога­ет нам судить о расстоянии от нас видимого объекта, а при доста­точно больших расстояниях основанием для абсолютной оценки удаленности может служить и воздушная перспектива. Благодаря ей, далекие предметы кажутся в синеватой дымке и не так четко очерченными, как объекты близкие. Относительная скорость кажу­щегося смещения предметов, наблюдаемая при движениях нашей головы, также дает нам основания для подобной оценки. Известную роль, наконец, играют здесь и аккомодационные и конвергенцион-ные движения. Однако необходимо отметить, что они дают весьма несовершенные и ограниченные оценки. Посредством конверген­ции мы правильно оцениваем абсолютную удаленность лишь в гра­ницах ближайших 2—3 м.

Со зрительной оценкой расстояния тесно связано и наше воспри­ятие величины видимых предметов, которая является функцией двух

обстоятельств: во-первых, площади раздражения на сетчатке и, во-вторых, кажущейся удаленности видимого объекта. Если эта послед­няя остается постоянной, то предмет кажется нам тем больше, чем большую площадь на сетчатке занимает его изображение, т. е: чем под большим углом он видится. Если же он кажется нам находящимся на разных от нас расстояниях, то видимая величина его будет совсем раз­ной, хотя бы площадь раздражения на сетчатке оставалась во всех слу­чаях одной и той же.

Доказательством является следующий опыт. Пристально посмотрим па какой-ни­будь белый диск и переведем затем свой взгляд на экран, находящийся от нас на том же расстоянии, как и рассматриваемый диск. Мы увидим последовательный образ диска той же величины, как и сам диск. Если же мы переведем свой взгляд на экран, вдвое более удаленный от нас, чем диск, то диаметр последовательного образа покажется нам вдвое большим; если расстояние экрана будет от пас втрое большим, мы увидим и диа­метр последовательного образа втрое большим и т. д.

Мозг должен «знать», какой глаз — левый, какой — правый (т.е. роль каждого глаза), потому что иначе восприятие глубины будет не­ясным. В противном случае перевернутые изображения в стереоскопе или псевдоскопе не производили бы должного впечатления. Как ни странно, почти невозможно сказать, какой глаз играет ведущую роль в восприятии глубины, и хотя можно очень легко установить роль каж­дого глаза в восприятии глубины, эта информация каждому глазу предъявляет различную картину (или если различие между восприни­маемыми положениями объекта так велико, что слияние изображений невозможно), наблюдается своеобразный и весьма отчетливый эф­фект: каждый глаз по очереди перестает видеть изображение или его части, так что происходит непрерывная флуктуация. Части каждой картины последовательно сливаются и отвергаются глазом и всякий раз по-разному.

Пока еще мало известно о том, как работают механизмы мозга, превращающие различие в изображениях в восприятие глубины. Од­нако можно показать, какая информация используется при этом моз­гом. Для этого нужно негативное изображение одной стереопары по­местить на прозрачный позитив, сделанный с негатива другой пары. Там, где два изображения идентичны, свет сквозь пластинки не прой­дет, но свет пройдет в любой из не совпадающих точек изображения. Возникают картины одних только различий. При этом почти вся ин­формация об исходной картине исчезает. Создается изображение, ос­нованное на диспаратности сетчаточных образов.

9.3. Мозолистое тело

Мозолистое тело — самая большая комиссура мозга. Комиссура — совокупность волокон, соединяющих две гомологичные нервные

300

Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия

9 Стереоскопическое зрение

301

 

структуры, расположенные в правом и левом полушарии или в спинном мозге. Мозолистое тело соединяет два полушария мозга. Мозолистое тело — мощный пучок миелинизированных волокон, соединяющих два полушария мозга, это самый крупный пучок нервных волокон во всей нервной системе. В нем насчитывается около 200 млн. аксонов. Это число несравнимо с числом волокон в каждом зрительном нерве (1,5 млн.). Площадь поперечного сечения мозолистого тела составляет около 700 мм², тогда как у зрительного нерва она не превышает нескольких квадратных миллиметров. Не­большая часть волокон мозолистого тела играет некоторую роль в стереопсисе.

О функции мозолистого тела известно сравнительно мало, пото­му что случаи врожденного отсутствия мозолистого тела единичны. Во время нейрохирургической операции мозолистое тело может подвергаться частичной или полной перерезке. В одних случаях это делается при лечении эпилепсии для того, чтобы судорожный раз­ряд, возникающий в одном полушарии мозга, не мог распростра­ниться на другое полушарие, в других случаях для того, чтобы можно было сверху достичь глубоко расположенного пораженного участка мозга.

Некоторые функции этой мощной комиссуры мозга удалось выяс­нить лишь в 1955 г. Кошек обучали в ящике с двумя поставленными рядом экранами. Они должны были выбирать одно изображение из двух. Предъявлялись различные изображения — например, круг на одном экране и квадрат — на другом. Правильные ответы подкрепля­лись пищей, а за ошибочные ответы кошки получали наказание — раз­давался громкий звонок, и кошку убирали от экрана.

Кошек обучали правильно выбирать геометрическую фигуру и тогда, когда один глаз животного был закрыт маской. Неудивитель­но и то, что если обучение такой задаче проводилось лишь с одним открытым глазом (во время обучения использовался левый глаз, а при проверке левый глаз закрывали и открывали правый), то точ­ность различения оставалась прежней. Простота решения подобных задач ясна, если учесть анатомию зрительной системы. Каждое по­лушарие получает входные сигналы от обоих глаз. Большая часть клеток в поле 17 тоже имеет входы от обоих глаз. Во второй серии опытов была выполнена продольная перерезка хиазмы по средней линии, т.е. перерезались перекрещивающиеся волокна и сохрани­лись в целости неперекрещивающиеся. В результате такой перерез­ки левый глаз животного оказывался соединенным только с левым полушарием, а правый — только с правым. Идея эксперимента за­ключалась в том, чтобы обучать кошку, используя левый глаз, а при

тестировании стимул предъявить правому глазу. Если кошка смо­жет правильно решать задачу, то это будет означать, что необходи­мая информация передается из левого полушария в правое по един­ственному известному пути — через мозолистое тело. В этих'усло­виях кошка по-прежнему успешно решала задачу. Животные, у ко­торых предварительно были перерезаны и хиазма, и мозолистое тело, задачу не решили. Таким образом, было установлено, что мо­золистое тело выполняет функции по конвергенции информации определенного вида.

Мозолистое тело связывает только небольшие участки 17 поля правого и левого полушарий, где находятся проекции вертикальной линии в середине поля зрения. В опыте перерезали зрительный тракт на правой стороне мозга позади хиазмы и тем самым перекрывали путь входным сигналам в правую затылочную долю; но это не исклю­чало передачу сигналов из левой затылочной доли через мозолистое тело. В опыте проводилась регистрация электрической активности с поверхности коры во время включения светового стимула. В ходе опыта удалось зарегистрировать ответы, однако они возникали толь­ко на внутренней границе поля 17, в зоне, получающей входные сиг­налы от длинной, узкой вертикальной полоски в середине поля зре­ния: при стимуляции маленькими пятнышками света ответы появля­лись только тогда, когда свет вспыхивал на вертикальной средней линии или поблизости от нее. Если кору противоположного полуша­рия охлаждали, тем самым временно подавляя ее функцию, ответы прекращались; к этому же приводило и охлаждение мозолистого

тела.

Дж. Берлуччи и Дж. Ризолатти (1968), перерезав зрительную хиаз­му по средней линии, регистрировали ответы в поле 17 вблизи грани­цы с полем 18. Они отыскивали те клетки, которые могли активиро­ваться бинокулярно. Любая бинокулярная клетка этой области в пра­вом полушарии должна получать входные сигналы как прямо от пра­вого глаза (через НКТ), так и от левого глаза и левого полушария через мозолистое тело. Выяснилось, что рецептивное поле каждой би­нокулярной клетки захватывает среднюю вертикаль сетчатки. Та его часть, которая относится к левой половине поля зрения, доставляла информацию от правого глаза, а та, которая заходит в правую полови­ну, — от левого глаза. Другие свойства клеток, исследованные в этом эксперименте, включая ориентационную избирательность, оказались

идентичными.

Микроэлектродные отведения непосредственно от той зоны мозо­листого тела, где имеются волокна, связанные со зрительной систе­мой, показали, что почти все волокна, которые могли активироваться

302

Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя

9 Стереоскопическое зрение

303

 

зрительными стимулами, отвечали в точности так же, как и обычные нейроны поля 17, т. е. проявляли свойства простых и сложных клеток, избирательно чувствительных к ориентации стимула и обычно отве­чавших на стимуляцию обоих глаз. Во всех этих случаях рецептивные поля располагались очень близко к средней вертикали ниже пли выше (либо на уровне) точки фиксации.

Полученные результаты показали, что мозолистое тело связывает клетки друг с другом таким образом, чтобы их рецептивные поля могли заходить и вправо и влево от средней вертикали. Таким обра­зом, оно как бы склеивает две половины изображения окружающего мира.

Эксперимент Берлуччи и Ризолатти дал одно из наиболее ярких подтверждений специфичности нейронных связей. Клетки, соединен­ные через мозолистое тело, приобретают свою ориентационную изби­рательность как за счет локальных связей с соседними клетками, так и за счет связей, идущих через мозолистое тело из другого полушария от клеток с такой же ориентационной чувствительностью и сходным расположением рецептивных полей (сказанное относится и к другим свойствам клеток, таким как дирекциональная специфичность, спо­собность реагировать на концы линий, а также сложность). Каждая из клеток зрительной коры, имеющих связи через мозолистое тело, должна получать входные сигналы от клеток другого полушария с точно такими же свойствами.

Рассмотренные выше аксоны клеток зрительной коры составля­ют лишь небольшую долю всех волокон мозолистого тела. На сома-тосенсорной коре проводились эксперименты с использованием ак-сонного транспорта, аналогичные описанным в предыдущих главах опытам с инъекцией радиоактивной аминокислоты в глаз. Их ре­зультаты показывают, что мозолистое тело таким же образом свя­зывает те участки коры, которые активируются кожными и сустав­ными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечнос­тей.

Каждая область коры соединяется с несколькими или даже многи­ми другими областями коры того же полушария. Например, первич­ная зрительная кора связана с полем 18 (зрительной зоной 2), с меди­альной височной областью, со зрительной зоной 4 и еще с одной или двумя областями. Многие участки коры имеют также связи с несколь­кими областями другого полушария, осуществляемые через мозолис­тое тело, а некоторые — через переднюю комиссуру. Поэтому можно рассматривать эти комиссуральные связи просто как особый вид кор-тико-кортикальных связей.