Основные теории цветового зрения

Учение о цвете зародилось в Элладе. Еще Эмпедокл, философ и проповедник V в. до н.э., высказывал мысли о существовании четырех основных цветов: красного и желтого, белого и черного. Они соответ­ствовали «четырем основным элементам», установленным им же: огню, земле, воздуху, воде. Зрение Эмпедокл объяснял так: из глаза «истекают» потоки мелких частиц. Когда они встречаются, возникает зрительное ощущение, в том числе и цветовое.

В I в. до н.э. Демокрит предпринял попытку объяснить природу отдельных цветов с помощью атомной теории. Он также признавал четыре основных цвета. Учению о цвете придавали большое значение и Платон (V—IV вв. до н.э.), и его ученик Аристотель (IV в. до н.э.).

256

I лава IV Пшхофизиопошя фителыюговосприяшя

7 Иеиробиочошя цветовою {рения

257

 

А небольшой трактат «О цветах», авторство которого точно не уста­новлено (оно приписывается Аристотелю или его ученику Теофрас-ту), хотя и не сыграл большой роли в теории цветоощущения, все же содержит ряд интересных и значительных мыслей. Гениальный ита­льянский художник и ученый эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (XV—XVI вв.), считавший глаз важнейшим из всех органов чувств, говорил: «Глаз есть окно человеческого тела, через которое он глядит на свой путь и наслаждается красотою мира».

Основы современной науки о цвете заложены И. Ньютоном, кото­рый, пропуская солнечный луч через трехгранную призму из стекла (1666), впервые наблюдал образование спектральной полосы, состоя­щей из гаммы определенных цветов. В 1672 г. он сообщил о преломле­нии солнечных лучей при прохождении через стеклянную призму. Оказалось, что белый свет разлагается на цветовые компоненты, обра­зующие видимый спектр. При смешении этих компонентов снова по­лучается белый свет. Было установлено, что белый цвет неоднороден, это смесь нескольких цветов. Все множество цветов подразделяется на две группы: ахроматические и хроматические. К ахроматическим от­носятся белый, черный и серый цвета со всеми своими многочислен­ными оттенками (их более трехсот). Все остальные цвета — хромати­ческие.

Ахроматические цвета можно представить себе расположенными на прямой, цвет которой постепенно изменяется от белого до черного. Друг от друга они различаются только по одному признаку — яркости. Хроматическим цветам присуща уже не одна, а несколько характерис­тик. Они обладают, кроме яркости, еще цветовым тоном и насыщен­ностью. К основным цветовым тонам относятся семь цветов солнечно­го спектра. Цветовой тон определяется длиной световой волны. Так, красный цвет длинноволновый, зеленый — средневолновый, а фиоле­товый — коротковолновый. Насыщенность хроматического цвета за­висит от степени «разбавления» его белым. Смешение трех основных цветов в различных соотношениях определяет все многообразие от­тенков. Указав цветовой тон, насыщенность и яркость, можно автома­тически точно обозначить любой из всего множества окружающих нас цветов.

Сегодня исследователями наиболее принята трехкомпонентная теория, согласно которой в нашей зрительной системе существуют три цветоощущающих аппарата, которые реагируют на различные цвета и дают нам возможность их видеть.

Трехкомпонентная теория цветового зрения. Впервые основные идеи трехкомпонентной теории цветового зрения были высказаны М В. Ломоносовым (XVIII в). Он считал, что причиной света являет-

ся движение эфира, состоящего из частиц трех видов различных раз­меров. Частицы эфира могут совмещаться с частицами материи, из которых состоит «дно» глаза, и приводить их в «коловратное» движе­ние, при этом «от первого рода эфира происходит цвет красной, от второго желтой, от третьего голубой. Прочие цвета рождаются от сме­шения первых».

Еще в самом начале XIX в. Томас Юнг предположил, что все мыс­лимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. В 1801 г. он написал: «В настоящее время невозможно представить себе, что каждая чувствительная точка сетчатки содержит бесчисленное множество составных частиц, способных вибрировать в унисон с каж­дым возможным световым колебанием, мы приходим с необходимос­тью к предположению о существовании ограниченного числа рецепто­ров сетчатки, воспринимающих, например, такие основные цвета, как красный, желтый и синий...». В более поздних работах он остановился на трех «основных» цветах: красном, зеленом и фиолетовом. Опыт­ным путем Т. Юнг обнаружил, что любой видимый в спектре цвет может быть получен смешением не менее трех световых лучей. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной (трихроматической) теорией. Дальнейшее разви­тие трехкомпонентная теория цветового зрения получила в работах крупнейшего естествоиспытателя Г. Гельмгольца (XIX в.).

Физиологические, биохимические и биофизические исследования подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки — палочки и колбочки. Палочки работают лишь при слабом освещении (например, в сумерках и ночью) и различают только градации света и темноты. Колбочки же воспринимают цвет, но только при дневном освещении. Колбочки бывают трех типов. Они обнаружены у челове­ка и у ряда других приматов. Трем типам колбочек соответствуют три типа чувствительности, лежащие в различных частях видимого спект­ра — колбочки часто называют просто «синими», «зелеными» и «крас­ными» по положению соответствующих пиков в спектре. В классичес­кой теории трех основных раздражителей предполагается, что с воз­буждением каждой колбочки связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного. Считали, что ощущение желтого возникает при одновременном возбуждении «красных» и «зеленых» волокон, ощущение белого — при одновремен­ном возбуждении волокон всех типов, а ощущение черного — при пол­ном отсутствии возбуждения.

Таким образом, согласно теории Ломоносова — Юнга — Гельм­гольца, существуют три типа цветочувствительных элементов, реаги-

17-1015

258

I лава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Нейробиология цветового зрения

259

 

рующих на красный, зеленый и синий (фиолетовый) цвета. Каждый вид этих рецепторов возбуждается преимущественно одним из основных цветов, реагируя частично и на другие. Ощущение «неосновных» цветов возникает при смешении сигналов трех рецепторных систем, а ощуще­ние белого цвета — при равномерном раздражении этих сигналов.

Теория оппонентных цветов. Почти забытой оказалась другая теория — теория оппонентных цветовых пар. Ее выдвинул немецкий физиолог Э. Геринг (1874). Он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистич­ны друг другу. Э. Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного-белого, красного-зеленого и желтого-синего. Про­тивоположные реакции нервных клеток — как бы положительные и отрицательные — он называл соответственно «ассимиляцией» и «дис­симиляцией». Позже существование антагонистических нервных про­цессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрож­дению теории Э Геринга.

В конце 50-х гг. были получены соответствующие данные. Г. Све-тихин изучал сетчатку рыб, а Р. Де Валуа исследовал реакции нейро­нов на цветовые стимулы в наружном коленчатом теле макаки. На­ружное коленчатое тело — это своеобразная передаточная станция, связывающая сетчатку глаза с корой больших полушарий. И в сетчат­ке рыб, и в НКТ было обнаружено несколько типов совершенно осо­бых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормажива­лись в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый, или на желтый и синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного).

В те времена, когда они были выдвинуты, представления Э.Геринга намного опережали развитие нейрофизиологии. В результате исследо­ваний, выполненных Г. Светихиным и Р. Де Валуа, положение измени­лось, а дальнейшие исследования показали, что зрительная система еще более сложна. Каждый фоторецептор сетчатки соединен с несколь­кими биполярными клетками и имеет разнообразные синапсы со мно­жеством вторичных нейронов. Таким же замысловатым образом бипо­лярные клетки соединены с ганглиозными клетками сетчатки

Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осу­ществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Суще­ствование трех разновидностей колбочек отвечает положениям трех-компонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с бипо­лярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками наружного коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует прин­цип пар оппонентных цветов

Есть и третья ступенька, в корне отличная от двух первых. Ее одновременно открыли Н. Доу и Д. Хьюбел и Т. Визел, изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там имеются «двойные оппо-нентные клетки» Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию. Центр возбуждается светом одного спектрального участ­ка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия ре­агирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противополож­ным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и на­оборот.

Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2, которая в свою очередь передает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Н Доу, С. Зеки и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы.

Как видим, трехкомпонентная схема действует только на самом первом этапе (на уровне колбочек сетчатки). Поднимаясь выше, мы находим уже схемы, построенные на принципе оппонентных цветов сначала простые, затем более сложные. Все они основаны на трех парах главных противостоящих цветов: черный-белый, красный-зеле­ный, синий-желтый. Восприятие белого — это не просто результат «сложения» хроматических цветов, как при их оптическом смешении. Это особый перцептивный механизм, отличный от восприятия всего «цветного» Все сказанное в целом согласуется с предположениями Геринга.

Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически, веро­ятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. Почти окончательно доказа­но, что многие млекопитающие, включая приматов, не имеют цветово­го зрения, а если некоторые из них имеют цветовое зрение, то в руди­ментарной форме. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки. У сусликов и приматов (включая людей, человекооб­разных и большинство других обезьян) цветовое зрение хорошо раз­вито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета, это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позво­ночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Птицы хорошо различают цвета Удивительно, но многие низшие жи­вотные обладают прекрасно развитым цветовым зрением' оно в высо­кой мере развито у некоторых пресмыкающихся и насекомых, таких,

17»

260

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7. Нейробнология цветового зрения

261

 

как пчелы и стрекозы. С помощью цветового зрения медоносная пчела не только распознает разные цветы, но и отыскивает по цветовой метке свое жилище. В отношении подавляющего большинства живот­ных у нас нет достаточно точных сведений.

В животном мире эволюционное развитие всех пяти чувств, помо­гающих живому существу ориентироваться во внешнем мире, проис­ходило довольно упорядоченно и это означает, что они имеют опреде­ленное значение для выживания. Осязание, обоняние, слух, зрение ис­ключительно важны для добывания пищи. Полезно здесь и цветовое зрение, оно помогает оценивать съедобность и зрелость плодов.

Цвет и речь. Как цветовое восприятие отразилось в речи челове­ка? В одном из исследований был выполнен анализ употребления слов, обозначающих цвета, людьми разных национальностей. Сначала испытуемых просили указать слова, которые, по их мнению, непре­менно должны входить в минимальный запас слов, обозначающих цвета. Потом испытуемым предъявляли набор из 117 цветовых образ­цов (по атласу Мензелла) и просили их назвать. В системе Мензелла цвета располагаются в цветовом пространстве с тремя основными из­мерениями: цветовой тон, светлота и насыщенность; в каждом из этих измерений переход от данного образца к соседнему соответствует примерно одинаковому различию в восприятии. На подбор названия показанного цвета испытуемому давалось до 20 с. Носители всех язы­ков считают совершенно необходимыми слова, которые обозначают красное, зеленое, желтое и синее. Японцы добавляют к ним значения белого и черного, и это вполне понятно. Дело в том, что в немецком и английском языках слово «цвет» противопоставимо по своему смыслу черно-бело-серому «бесцветью». При таком понимании цвета черно-белая фотография — не цветная. В японском же языке такого проти­вопоставления нет: японцы и черный, и белый считают подлинными цветами. Поэтому черно-белая фотография для японца «двуцветна», а цветная фотография, когда она появилась в Японии, получила там название не «цветной», а «естественной» фотографии.

Связь между восприятием цветов и цветом пищи, выявленная в одной из серий психофизиологических экспериментов, наводит на не­ожиданные соображения. При дневном свете нижняя граница види­мого спектра для человеческого глаза близка к 400 нм (нанометрам)¹; при 555 нм чувствительность глаза максимальна, а в области 700 нм — сходит на нет. Спектральный диапазон наибольшей светочувствитель­ности ограничивается 600 нм, что соответствует цветам от зеленого до

¹ 1 им = 10 V

желтого. Исключительно важно, что это эволюционно сопряжено с
необходимостью оценивать степень зрелости плодов и вегетативных
частей растений.                                                       '

Видимо, историческое развитие цветовой лексики (белый — крас­ный — желтый — зеленый — синий — коричневый и т. д.) тоже отчасти отражает необходимость добывания пищи. Черное и белое — это вооб­ще основа различения света и темноты (например, дня и ночи); крас­ное неотделимо от жизни, а желтое и зеленое — от пищи. Шестой же член нейробиологической системы оппонентных цветов (синий) стоит особняком: он не имеет прямого отношения к первичным жиз­ненным потребностям. Обычно синим или голубым окрашено то, что нельзя потрогать руками (например, небо), или то, что в малых коли­чествах утрачивает цвет (вода).

7.2. Цветовая слепота

Наиболее редко встречаются случаи полной цветовой слепоты, или монохромазии. Лица, подверженные монохромазии, воспринима­ют мир как черно-белую фотографию. Самым распространенным на­рушением цветового зрения является невозможность правильно раз­личать красное и зеленое. Это дальтонизм, который и получил это название по имени химика Дж. Дальтона (конец XVIII — начало XIX в.), впервые обратившего внимание на то, что он не может доста­точно уверенно различать вещества по цвету. В 1794 г. Дальтон сделал в Манчестере доклад о недостатке своего цветового зрения — цвето­вой слепоте. В 1798 г. доклад был напечатан и стал одной из основных работ по изучению врожденного цветового расстройства, названного дальтонизмом (1827). Химик часто определяет вещество по цвету. В этом случае его способность определять цвет ставится в прямую зави­симость от наличия у него возможности различать цвета без опоры на какие-либо внешние привычные признаки (например, трава зеленая, и мы знаем об этом и от других людей; мы знаем, что она должна быть зеленой, даже если у нас вызывает сомнение наличие этого признака). Поэтому в тестах на цветовое зрение всегда используются изолиро­ванные цвета, и в этом случае достаточно просто обнаружить, облада­ет ли человек нормальной способностью различать цвета. Смешение красного и зеленого встречается весьма часто. Примерно 10% мужчин имеют этот дефект, а у женщин он встречается значительно реже.

Существует и много других нарушений. Менее распространенным является смешение зеленого и синего. Исходя их трех предполагае­мых рецепторных систем, цветовую слепоту подразделяют на три главных вида — раньше их называли слепотой на красный, зеленый и

 

262

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Неиробиология цветового зрения

263

 

lit

синий. У некоторых людей обнаруживается полное отсутствие одного из трех видов колбочек, их называют протанопами, дейтеранопами и тританопами. Для этих людей достаточно смешать два окрашенных световых потока, чтобы получить все спектральные цвета, доступные их восприятию. Чаще встречается не полное выпадение цветового зре­ния, а уменьшение чувствительности к некоторым цветам. Эти нару­шения обозначают как протанопия, дейтеранопия и тританопия. Пос­ледняя форма встречается чрезвычайно редко. Люди, имеющие эти дефекты, соответственно имеют аномальное цветовое зрение. Это оз­начает, что, хотя им требуется три окрашенных световых потока, чтобы получить доступные их восприятию цвета спектра, им нужны иные пропорции этих трех составляющих, чем людям с нормальным цветовосприятием.

Значительное распространение имеют формы аномальной трих- ромазии и дихромазии. При аномальной трихромазии понижается восприятие либо красного (протаномалия), либо зеленого (дейтера-номалия). При дихромазии — частичной цветовой слепоте (в зависи­мости от восприятия цвета называемой протанопией и дейтерано-пией) — расстройства цветового зрения выражены значительно резче. Врожденное расстройство цветовосприятия встречается приблизи­тельно у 8—10% мужчин, у женщин же наблюдается значительно реже — всего около 0,5%.

Нарушения цветовосприятия могут быть врожденными и приоб­ретенными Врожденное расстройство относительно стабильно, оно передается по наследству через поколение (от деда внуку) и касается почти исключительно красного и зеленого цветов. Приобретенное расстройство возникает вследствие заболеваний зрительно-нервного аппарата центральной нервной системы и может касаться всех основ­ных цветов. Так, при отслоении сетчатки чаще всего возможны нару­шения восприятия синего цвета. К приобретенному расстройству цве­тоощущения могут привести травмы, опухоли глаза и головного мозга.

На Международном конгрессе офтальмологов в 1931 г. немецкий ученый Р. Энгелькинг сделал сенсационное сообщение. Он установил, что явления, аналогичные дальтонизму, наблюдаются у 42% людей в состоянии утомления. Гипотезу Энгелькинга подтвердили и другие исследователи. Действительно, при рассмотрении на спектральном аномалоскопе двух образцов различного цвета испытуемый через не­который промежуток времени перестает различать эти цвета, попро­сту говоря, они сливаются. В дальнейшем это явление получило объ­яснение: оказалось, что при длительном наблюдении зрительная сис­тема утомляется, и наступает фаза временного неразличения цвета.

 

Этот эффект получил название адиспаропии, что в переводе означает «неразличение неравенства». Адиспаропия проявляется по-разному. Так, у людей с нормальным зрением она наступает медленнее, чем у людей, страдающих близорукостью. Достаточно точно момент появле­ния адиспаропии можно определить при помощи аномалоскопа. Явле­ние это носит временный характер благодаря колоссальным компен­саторным возможностям нашей зрительной системы.

Физиология цветового зрения

Считается, что животное имеет цветовое зрение, если оно может различать стимулы, которые отличаются распределением их спект­ральных энергий. Это различение делается независимо от контраста по интенсивности. В терминах восприятия нужно, чтобы различение было выполнено на основе насыщенности и цветового оттенка, а не на основе яркости.