Глава IV . Психофизиология зрительного восприятия

1. Эволюция глаза 2.Глаз

3. Сетчатка

4. Топографическое отображение

5. Зрительные области мозга

6. Рецептивные поля

7. Нейробиология цветового зрения

8. Два глаза

9. Стереоскопическое зрение

10. Карты коры

Почти все живое чувствительно к свету. Растения воспринимают энергию света, некоторые из них поворачиваются вслед за солнцем так, как будто у них есть зрение Животные используют свет, тень и зрительные образы, чтобы избежать опасности и преследовать свою добычу. Мир человека в значительной мере формируется при помощи зрительной информации, которую он получает при помощи глаз. Роль зрения в жизни людей и животных огромна. По сравнению с другими органами чувств у человека наиболее развито зрение. Сравнивая зре­ние человека со зрением животных, мы обнаруживаем сходство в дей­ствии основных механизмов, но находим и множество различий. Экс­периментальные исследования, которые выполняются на нейронном уровне, позволяют нам заглянуть как бы внутрь специализированных мозговых структур человека, которые обеспечивают формирование видимого нами мира.

Свет — это то, что позволяет нам видеть окружающий нас мир. Свет состоит из частиц, называемых фотонами Каждую частицу можно рассматривать как последовательность электромагнитных волн Будет ли луч электромагнитной энергии светом, а не рентгенов­скими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны — для света это расстояние составляет приблизительно 0,0005 мм, или 500 нм (нанометров). Наши глаза могут воспринимать электромаг­нитные волны длиной от 400 до 700 нм Обычно попадающий в наши

192

I лапа IV Психофизиология зрительно!о восприятия

1 Зиолюция I лаза

193

 

глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различ­ными длинами волн; такую смесь называют белым светом. Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, за­ключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм, после чего рисуют гра­фик распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на кривую без резких подъемов и спа­дов с пологим максимумом в области 600 нм. Эта кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение максимальной точки за­висит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимальная точка сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спект­ра. Если мы каким-то способом попытаемся отфильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют хроматическим.

Среди наиболее впечатляющих открытий, сделанных в области механизмов зрительного восприятия, можно назвать открытия двух американских физиологов — Д. Хьюбела и Т. Визела, которые реги­стрировали электрическую активность отдельных клеток зрительной области коры мозга кошки при предъявлении ей простых зрительных фигур. Использовались светлые полосы, проецируемые на экран, рас­положенный перед кошкой. Ученые обнаружили, что в некоторых клетках электрическая активность возникает при предъявлении кошке полосы света под определенным углом. Только при данном на­клоне полосы клетка мозга реагировала возбуждением в виде длитель­ного потока импульсов, а при изменении угла она «молчала». Разные клетки реагируют на разные углы наклона. Клетки, расположенные в глубине мозга, реагируют на более общие характеристики раздраже­ния, причем ответ возникает независимо от того, какая часть сетчатки стимулируется светом. Другие клетки зрительной области кошки чув­ствительны только к движению, причем к движению, осуществляемо­му в одном направлении. Это открытия величайшей важности, так как они показывают, что в мозгу существуют анализирующие механизмы, выделяющие определенные признаки предметов.

1. Эволюция глаза

Первые простейшие глаза реагировали только на свет и изменение его интенсивности. Реакция на свет обнаружена уже у одноклеточных. Уже у низших животных находим рецепторы, чувствительные к свету. Простейший вид органа зрения мы встречаем у дождевого червя. Это отдельные светочувствительные клетки, разбросанные изолированно

в наружных покровах кожи. Они способны различать лишь свет и тьму. Эти клетки могут быть рассеяны по всей коже (как у земляного червя) или сгруппированы, чаще всего выстилая впадины или'углуб-ления, которые дали начало настоящему глазу, создающему изображе­ние. Более развитые глаза, способные сформировать сложное изобра­жение, возникли из клеток, чувствительных к свету, расположенных на поверхности тела простейших животных. Весьма вероятно, что фо­торецепторы скрывались в углублениях, потому что там они оказыва­лись защищенными от яркого света, который уменьшал их способ­ность улавливать движущуюся тень, предупреждающую об опасности. Простейшим глазным орбитам угрожала опасность попадания в них чужеродных частиц, мешающих восприятию света. Чтобы защитить их от опасности, над глазными орбитами развилась полупрозрачная мембрана. Когда при мутационных изменениях эта мембрана стала тоньше в центре, она превратилась в примитивную линзу. Первые линзы обеспечивали только повышение интенсивности света, а позже они начали создавать изображения предметов. Древний тип глаза со­хранился у одного из моллюсков, которые еще и в наше время встре­чаются на Земле. Это Nautilus. Он имеет примитивный глаз без линзы, но с маленьким отверстием величиной с булавочную головку. С помо­щью этого отверстия он и создает изображения. Внутренность глаза омывается морем, в котором он живет, в то время как глаз с линзой заполнен специально вырабатываемой жидкостью, заменяющей мор­скую воду. Более сложной формой глаза, хотя, конечно, все еще не­обычайно примитивной, являются объединения зрительных клеток в группы. При этом к зрительным клеткам присоединяются уже про­слойки темного пигмента, имеющие часто форму чашечки или бокала. Такой вид имеют, например, глаза пиявок. Дальнейшее усложнение формы глаза мы встречаем в виде групп зрительных клеток, распола­гающихся не на поверхности эпидермиса, но несколько глубже. Это уже особые зрительные углубления или ямки. Подобный тип глаза присущ улиткам и морским звездам. Такой глаз способен уже, очевид­но, различать и направление падающего на него света. Сужение вход­ного отверстия и расширение внутреннего пространства, окруженного зрительными клетками, придает глазам форму пузырька, например, как у кольчатых червей На этом уровне развития глаза в некоторых случаях имеют возможность получать на слое светочувствительных клеток оптическое изображение находящихся перед глазами предме­тов. В упомянутых видах глаз светоощущающие концевые аппараты направлены навстречу попадающему в глаз свету, нервные же волокна идут от них в сторону, обращенную от падающего света. Такие глаза называются конвертированными. Бывает, однако, устройство глаз об-

13-1015

 

 

194

1.пава IV 1 Гсихофизиология зрительно! о воснрият ия

1 Эволюция [.чача

195

 

ратного типа, когда светоощущающие концевые аппараты повернуты от света Свет, прежде чем упасть на них, должен в этом случае пройти сквозь слой нервных волокон, подходящих сзади к этим концевым аппаратам. Устроенные таким образом глаза называются инвертиро­ванными. Именно к этому типу глаз относится и глаз человека. Одна­ко по своему эмбриональному происхождению глаз человека весьма существенно отличается от глаз беспозвоночных животных. В то время как у последних глаза развиваются из покровного эпителия (на­ружной эктодермы), глаз человека, как и глаз других позвоночных, образуется из нервной эктодермы, дающей начало и головному мозгу. В мозговом зачатке, в эмбриональной мозговой трубке, спереди образуются два выпячивания — глазные пузырьки, постепенно расту­щие в направлении поверхностных покровов, к кожной эктодерме. При соприкосновении с ней глазной пузырек начинает вдавливаться внутрь себя, образуя вторичный глазной пузырек. Внутрь этого вто­ричного глазного пузырька входит кожная эктодерма, давая здесь на­чало образованию передних частей глазного яблока (эпителию рого­вицы и конъюнктивы, хрусталику и пр.). Наиболее же важная часть глаза — сетчатая оболочка со зрительным нервом — развивается непо­средственно из мозговой ткани — нервной эктодермы. Таким образом, есть полное основание считать наш глаз в буквальном смысле частью мозга, выдвинутой на периферию.

Об эволюции глаза мы узнаем, изучая ископаемые остатки живот­ных, исследуя живущие виды, а также изучая быстротекущие стадии развития глаз в эмбриогенезе. Восприятие формы и цвета предполага­ет более сложное строение глаз и наличие мозга, который может ин­терпретировать нервные сигналы от оптических образов на сетчатке. Представления о том, как развился глаз, весьма противоречат дарви­новской теории эволюции, согласно которой развитие осуществляется при помощи естественного отбора. В эволюции не могло быть общего плана, предвидения того, что следует создавать формы, которые бес­полезны в данный момент, но будут иметь значение, когда в достаточ­ной мере разовьются другие структуры. Даже развитие человеческого глаза и мозга шло медленно, путем проб и ошибок.

Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге — глаза невероятной сложности можно найти у представителей допозво-ночных, обладающих крошечным мозгом. Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчат­кой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а боль­шое число линз, в каждой из которых имеется один-единственный ре-цепторный элемент. Наиболее древние из всех ископаемых глаз при­надлежат трилобитам (ископаемым членистоногим, которые жили

500 000 000 тет назад; эти наиболее ранние из сохранившихся ископа­емых были обнаружены в каменных породах Кембрийского периода). У многих видов трилобитов были высокоразвитые фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.

Глаз насекомого состоит из множества отдельных фасеток. Позади каждой фасеточной линзы (роговичной) расположена вторая линза (цилиндрическая), сквозь которую проходит свет, достигая светочув­ствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппиро­ванных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая закончен­ная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолиро­ванный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — од­нако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каж­дом омматидий нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнали­зирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображе­ния.

Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидий изоли­рованы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увели­чивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами.

Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не бла­годаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее прин­цип действия не связан с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными де­текторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.

К числу наиболее необычных глаз, существующих в природе, при­надлежат глаза Copiha — малоизвестных созданий величиной с оула-вочную головку. Самки этого животного имеют пару глаз, способных

13*

щ

196

Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия

2 Глаз

197

 

создавать изображение и функционирующих иначе, чем глаза позво­ночных и фасеточные глаза; принцип их действия аналогичен прин­ципу действия телевизионной камеры. У каждого глаза по две линзы и система фоторецепторов, сходная с той, которая имеется в глазах насекомых, однако в глазах у Copilia существует громадное расстояние между роговичной и цилиндрической линзами. Большая часть глаза погружена в глубь тела животного, последнее же исключительно про­зрачно. Рецептор (и прикрепленная к нему цилиндрическая линза) производит «непрерывные быстрые движения». Глаза раскачиваются, переходя за среднюю линию тела животного, и, очевидно, сканируют участки пространства, расположенного перед роговичной линзой. По-видимому, структуры из темных и светлых изображений не воспроиз­водятся одновременно с помощью многих рецепторов, как это проис­ходит в других глазах, но последовательно передаются по зрительно­му нерву, как в одноканальной телевизионной камере. Не является ли глаз Copilia предком фасеточного глаза? Не потому ли принцип ска­нирования вообще отбрасывается в процессе эволюции, что одно зри­тельное волокно не может успешно передавать информацию? Являет­ся ли глаз, обнаруженный у ископаемого, упрощенным вариантом фа­сеточного глаза? Или, может быть, это неудачный эксперимент, не связанный с основным направлением эволюционного развития? При сканировании рецепторы двигаются сначала точно в направлении друг к другу, а затем — в разные стороны, но всегда совместно. Ско­рость сканирования варьирует от пяти движений в секунду до одного сканирующего движения за каждые две секунды. Было бы очень инте­ресно узнать, почему это происходит и не являются ли эти глаза со­хранившейся формой наиболее раннего типа глаз. Если даже Copilia является ошибкой эволюции, она заслуживает признания за ориги­нальность.

Наши глаза — это типичные глаза позвоночных, и они не самые сложные и не самые высокоорганизованные, хотя человеческий мозг — наиболее совершенный в животном мире.

2. Глаз

2.1. Строение глаза

Каждая часть глаза является в высшей степени специализированным образованием. Совершенство глаза как оптического инструмента свиде­тельствует о большом значении зрения в борьбе за существование.

Каждое глазное яблоко снабжено шестью внешними мышцами, ко­торые поддерживают его в орбите в определенном положении, повора-

чивают его вслед за движущимся объектом или направляют взор, чтобы найти объекты. Глаза работают совместно, так что в нормаль­ном состоянии они направляются на один и тот же объект, конверги­руя при взгляде на близкие объекты. Помимо внешних глазных мышц, имеются также мышцы внутри глазного яблока. В глазу непре­рывно выделяется и всасывается водянистая жидкость, которая об­новляется приблизительно каждые четыре часа. «Пятна перед глаза­ми» могут возникать вследствие плавания примесей в виде частиц, отбрасывающих тени на сетчатку, которые могут восприниматься как парящие в пространстве.

Вполне развившийся человеческий глаз представляет собой шаро­образное тело, образуемое несколькими оболочками, помещающееся в особом полом пространстве черепа — глазнице. Не только части глаза удивительно тонко организованы — специализированы даже ткани глаза. Наружной оболочкой глазного яблока является твердая белко­вая оболочка — склера¹. Эта белая, почти непрозрачная нерастягиваю-щаяся соединительнотканная оболочка обеспечивает глазу сохране­ние его формы и защищает внутренние части его от внешних воздей­ствий. Толщина склеры — от 0,4 до 1,1 мм. В передней части глазного яблока склера переходит в более изогнутую и прозрачную роговую оболочку (cornea). Передняя часть ее состоит из эпителия, тождест­венного с эпителием соединительной оболочки глаза — конъюнктивы. Роговица — особая ткань, не снабжающаяся кровью. Ткань роговицы получает питание не с помощью кровеносных сосудов, а непосредст­венно из жидкой среды глаза (вследствие этого роговица достаточно изолирована от остального тела). Именно благодаря этому счастливо­му обстоятельству возможна пересадка роговицы от одного человека другому в случае помутнения роговицы, так как антитела не достига­ют и не разрушают ее, как это происходит с другими чужеродными тканями. Подобной системой особо организованных структур, пол­ностью изолированных от кровеносных сосудов, является не только роговица. То же самое справедливо и по отношению к хрусталику: и в том, и в другом случае кровеносные сосуды могли бы нарушить опти­ческие свойства этих структур.

Непосредственно под эпителием роговой оболочки находится осо­бая бесструктурная, так называемая боуменова оболочка. Наиболь­шую часть роговой оболочки составляет слой основного вещества, со­стоящий из тонких соединительнотканных волокон, образующих как бы особые пластинки, расположенные параллельно поверхности рого-

¹ Отгрсч sklcros — твердый Наружная плотная оболочка глаза

 

198

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

2 Глаз

199

 

вицы. Ближе к внутренней стороне роговицы в ней лежит еще элас­тичная прозрачная прослойка, носящая название демуровой, или дес-цеметовой оболочки, покрытая сзади одним слоем эндотелиальных клеток.

Под склерой находится сосудистая оболочка, состоящая, как пока­зывает само название, из сети кровеносных сосудов, питающих глаз. Толщина ее доходит до 0,35 мм. У многих животных в сосудистой оболочке имеется еще блестящая прослойка, так называемый «ковер», дающая радужные рефлексы и вызывающая впечатление свечения глаза. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит в рес­ничное тело и радужную оболочку.

Хрусталик. Часто думают, что хрусталик осуществляет преломле­ние поступающих потоков света, необходимых для образования изо­бражения. Это далеко не так в случае человеческого глаза, хотя и справедливо в отношении глаза рыбы. Место, где в глазу человека происходит наибольшее преломление света, необходимое для форми­рования изображения, — не хрусталик, а передняя поверхность рого­вицы. Это происходит потому, что способность хрусталика прелом­лять свет зависит от различия показателей преломления окружающей среды и субстрата, из которого состоит сам хрусталик. Показатель преломления окружающей среды — воздуха — низок, тогда как тот же показатель водянистой жидкости, непосредственно находящейся по­зади роговицы, приблизительно так же высок, как и у хрусталика. У рыбы эти величины близки, так как роговица погружена в воду и свет всегда, когда он поступает в глаз, уже сильно преломлен (в глазу рыбы имеется очень плотный малоподвижный хрусталик, сферический по форме, который в процессе аккомодации к далеким и близким объек­там перемещается взад и вперед внутри глазного яблока). Хотя хрус­талик не является критической структурой, необходимой для форми­рования изображения в глазу человека, он играет важную роль в акко­модации. Последняя осуществляется не путем изменения положения хрусталика (как у рыб или в камере), а с помощью изменения его формы. Радиус кривизны хрусталика уменьшается при взгляде на близкие предметы, при этом хрусталик преломляет лучи под большим углом, так что действие хрусталика добавляется к первоначальному преломлению света, осуществляемому роговицей. Хрусталик состоит из тонких слоев наподобие луковицы; он подвешен с помощью особой мембраны, которая поддерживает его в состоянии натяжения. Акко­модация осуществляется очень своеобразным способом. При взгляде на близко расположенные предметы мембрана уменьшает степень на­тяжения хрусталика, благодаря чему его форма сразу же становится более выпуклой; это ослабление натяжения достигается в результате

сокращения цилиарной мышцы. Таким образом, хрусталик становит­ся более выпуклым при взгляде на близкие предметы с помощью удивительной системы — натягивающейся и не расслабляющейся мышцы.

Развитие хрусталика в эмбриональный и более поздние периоды представляет особый интерес и имеет важные последствия в зрелом возрасте. Хрусталик развивается из центра, клетки добавляются в те­чение всей жизни, хотя этот процесс с возрастом замедляется. Центр хрусталика является, таким образом, наиболее старой его частью, где клетки все более и более отделяются от кровеносной системы, постав­ляющей кислород и питательные вещества, и постепенно отмирают. Когда клетки отмирают, они затвердевают, так что хрусталик стано­вится слишком плотным — неэластичным, чтобы изменять свою форму в процессе аккомодации при взгляде на различные расстояния. Как сказал Гордон Уоллс в своей известной книге «Глаз позвоноч­ных»: «Хрусталик является, таким образом, единственным органом тела, где развитие никогда не прекращается».

Когда хрусталик изменяет свою форму, размер изображения меня­ется. Передняя поверхность хрусталика дает большое, но довольно не­ясное изображение, которое является правильным, в то время как зад­няя его поверхность дает маленькое перевернутое изображение. Это явление может быть продемонстрировано с помощью обычной ложки. При отражении предмета от задней выпуклой поверхности вы увиди­те большое правильное изображение, в то время как внутренняя во­гнутая поверхность дает маленькое перевернутое изображение.

Радужная оболочка. Она представляет собой кольцеобразную мышцу, создающую зрачок, через который свет проникает в хруста­лик, расположенный непосредственно позади зрачка. Эта мышца со­кращается, чтобы уменьшить отверстие зрачка при ярком свете, а также в тех случаях, когда глаза конвергируют, чтобы увидеть близкие предметы. Другая мышца управляет фокусировкой хрусталика. От­верстие зрачка, имеющееся в середине радужной оболочки, играет в глазе роль диафрагмы, как в фотографическом аппарате. Благодаря действию мышц радужной оболочки отверстие зрачка может делаться уже или шире. Суживателем зрачка служит кольцевая мышца радуж­ной оболочки, расширителем же — мышечные волокна, идущие в ней радиально. К сосудистой оболочке по всей внутренней стороне ее при­легает пигментный слой эпителиальных клеток, содержащий в себе темный пигмент — фусцин. Клетки эти имеют чаще всего форму шес­тигранных призмочек в поперечнике около 0,01 — 0,018 мм. За пиг­ментным слоем находится самая внутренняя из оболочек глаза — сет­чатая оболочка, или ретина. Радужная оболочка, составляющая перед-

200

Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия

2 Глаз

201

 

ний отдел сосудистого тракта, состоит из кровеносных сосудов, мы­шечных волокон и пигментных клеток. От количества последних и зависит «цвет» глаз.

Радужная оболочка пигментирована, в ней встречается широкий набор цветов. Окрашенный пигмент создает цвет глаз. Дело не в том, каков цвет радужки, а в том, что она должна быть достаточно светоне­проницаемой, чтобы служить эффективной преградой перед хруста­ликом. Глаза, лишенные пигмента (альбинизм), плохо приспособлены к яркому свету.

Радужная оболочка может осуществлять интенсивные сокраще­ния, направляя узкий пучок света внутрь глаза, так чтобы луч прохо­дил по краю радужки. Когда радужка несколько смыкается, луч час­тично перекрывается, и тогда сетчатка получает меньше света. Однако это является для радужной оболочки сигналом, чтобы раскрыться. Как только зрачок расширится, сетчатка получит больше света — и тогда радужка начнет закрываться, пока не получит вновь противопо­ложный сигнал. Таким образом, происходят колебания в обе стороны. Измеряя частоту и амплитуду колебаний радужной оболочки, можно многое узнать о контролирующей ее нервной сервосистеме.

Зрачок. Он, разумеется, не имеет структуры. Это — отверстие, об­разованное радужной оболочкой, через которое свет проходит к хрус­талику, а затем к сетчатке уже в качестве изображения. Человеческий зрачок круглый, однако существуют зрачки разнообразной формы, причем круглая форма принадлежит к числу довольно редких. По не­известной причине глаза животных, ведущих ночной образ жизни, имеют щелевидные зрачки, что особенно явно у кошки. Иногда дума­ют, что изменения размера зрачка являются важным механизмом, по­зволяющим глазу эффективно работать в широком диапазоне интен­сивности света. Однако это вряд ли является главной функцией зрач­ка, так как его окружность изменяется только примерно в отношении 16:1, в то время как глаз работает эффективно в диапазоне яркости порядка 100 000:1. По-видимому, зрачок сокращается для того, чтобы ограничить поток света в центральную и оптически наилучшую часть; хрусталика; полное расширение зрачка необходимо для максимально* | го увеличения чувствительности глаза. Сокращение зрачка происхо­дит также при взгляде на близкие предметы, что увеличивает глубину поля для этих предметов.

Адаптация к свету и темноте

Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться

более ярким. Эта темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочко-вые рецепторные клетки адаптируются с различной скоростью: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Исследования показывают, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно ска­зать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сет­чатки.

В течение многих лет предполагалось, что адаптация является результатом регенерации зрительного пигмента, который выцвета­ет при действии света; это «обесцвечивание» вызывает стимуляцию фоторецепторов, после чего электрический сигнал передается в зрительный нерв. Фотохимический родопсин был извлечен из глаза лягушки, и его плотность при воздействии света была измерена во время «обесцвечивания» и при регенерации. Эти данные были со­поставлены с кривыми темновой адаптации человеческого глаза и они почти совпали друг с другом. Это указывает на существование тесной связи между фотохимией родопсина и чувствительностью палочкового аппарата глаз. По-видимому, яркость ощущения долж­на быть связана с количеством фотохимического родопсина, «обес­цвечиваемого» под воздействием света. Физиолог У. Раштон про­извел измерение плотности фотохимического родопсина непосред­ственно в живом глазу во время темновой адаптации и во время воздействия какого-либо окрашенного света. Методика этого опыта заключалась в том, что предъявляли короткие вспышки света и с помощью высокочувствительного фотоэлемента измеряли количе­ство света, отраженного от глаза. Сначала казалось невозможным сделать это с человеческим глазом, так мала масса отраженного света в связи с почти полной абсорбцией света фотохимическими элементами и черным пигментом расположенным позади рецепто­ром, поэтому экспериментатор использовал глаз кошки; задний от­ражающий слой сетчатки служил зеркалом для отражения света на фотоэлемент. Этот метод оправдал себя в эксперименте на коша­чьем глазе, и Р. Раштону затем удалось так его усовершенствовать, что он стал достаточно чувствительным, чтобы улавливать и изме­рять очень слабый свет, отражаемый от человеческого глаза. Он нашел, что по мере адаптации происходит «обесцвечивание» фото­химического вещества, причем отношение между энергией света и массой обесцвечиваемого фотохимического вещества выражается логарифмической зависимостью. Таким образом, был открыт меха­низм действия светочувствительного пигмента.

 

 

202

Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия

2 Глаз

203

 

2.3. Влияние длительности раздражения

Для того, чтобы мы увидели свет, раздражение должно иметь определенную минимальную длительность. Поскольку глаз наш может видеть уже электрическую искру, эта продолжительность может быть, однако, ничтожно малой — порядка миллионных долей секунды.

Что же касается связи между интенсивностью раздражителя (Г) и продолжительностью его действия на глаз (t), то, принимая во внимание фотохимическую природу зрительного возбуждения, сле­дует указать, что еще в конце XVIII в. швейцарский естествоиспы­татель Жан Сенебье (1742—1809) высказал предположение, по ко­торому для получения одного и того же фотохимического эффекта надо, чтобы между I и t существовала обратная пропорциональ­ность. Чем сильнее раздражитель, тем он может быть короче, и, на­оборот, чем он слабее, тем он должен быть продолжительнее. Эта зависимость нашла экспериментальное подтверждение в ряде фото­химических реакций и известна как закон Бунзена-Роско: I x t = A, где А есть некоторая постоянная.

Если бы в нашем глазе при воздействии на него света происходила только прямая фотохимическая реакция распада светоощущающего вещества, закон этот должен был бы вполне строго осуществляться и для нашего зрения. Мы знаем, однако, что, наряду с прямой фотохи­мической реакцией, в глазе происходит также реакция удаления про­дуктов распада из сетчатки и обратная реакция новообразования све­тоощущающего вещества.

Благодаря этому обстоятельству соотношение между интенсив­ностью и продолжительностью раздражителя для глаза оказывается более сложным. Эксперименты показали, что для очень коротких раз­дражителей порядка тысячных долей секунды величина произведения / х t, нужная для вызывания порогового ощущения, не остается посто­янной, но вначале быстро убывает по мере увеличения t, дает для не­которого t минимальное значение и при дальнейшем увеличении вновь растет.

Согласно результатам экспериментов оптимальная длительность раздражения — от 1—3-тысячной долей секунды до 0,05 с. При раздра­жителях, более продолжительных, лежащих уже за минимумом, как показали опыты, Ixt = Io (a + t), где /обозначает освещенность зрачка, соответствующую пороговому раздражителю, h — пороговая осве­щенность зрачка при неограниченно длящемся раздражителе, t — про­должительность применяемого раздражителя (в секундах) и а — неко-

торую постоянную (равную 0,2 с, если /дается в фотах¹). Это соотно­шение известно как закон Блонделя—Рея.

Минимальная продолжительность, при которой раздражитель впе­рвые вызывает реакцию при условии, если раздражитель взят вдвое более интенсивным, чем тот, который является пороговым при неограни­ченном времени действия, называется хронаксией (хронаксия Лапика). Она является надежным показателем возбудимости исследуемой мы­шечной или нервной ткани. Связь силы порогового раздражителя / с продолжительностью его действия t может быть выражена формулой ги­перболы: / = a / t + d, где and есть некоторые постоянные. Очевидно, / равняется пороговой интенсивности раздражителя при t = с; эта интен­сивность в хронаксиметрическом методе называется реобазой.

Минимальное время действия светового раздражителя двойной интенсивности по сравнению с пороговым может быть условно назва­но оптической адекватной хронаксией. Величина эта в ходе темновой адаптации скорее возрастает в противоположность неизменно снижа­ющейся величине порога (реобазе).

Влияние площади раздражения

Многочисленные опыты с несомненностью показывают, что при определении порога увеличение площади раздражения на сетчатке обычно позволяет уменьшать яркость раздражителя. Между яркостью порогового раздражителя и его угловым размером существует отно­шение взаимной компенсации. Было приложено немало усилий к тому, чтобы найти для этого отношения подходящее количественное выражение. Для небольших углов зрения произведение яркости поро­гового раздражителя В на его площадь 5 оказывается постоянным. Это соотношение известно в науке как закон Рикко. Однако при больших угловых размерах раздражителя закон Рикко не соблюдается, уступая место иной закономерности. Впервые установленная закономерность для периферического зрения известна как закон Пипера. Согласно ей, постоянным для порогового ощущения оказывается произведение яр­кости раздражителя на квадратный корень из величины его площади, т. е. B - fs = K, где К есть постоянная величина.

Контраст

Другим фактором, определяющим ощущение яркости, является интенсивность освещения окружающего поля. Данная поверхность обычно кажется более яркой, если окружение темное, а цвет воспри-

Фот — единица освещенности, в 10 000 раз большая, чем люкс

204

Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия

2 Г паз

205

 

нимается как более интенсивный, если его окружает поле, окрашенное в дополнительный цвет. Этот факт, бесспорно, связан со взаимодейст­вием рецепторов Усиление контраста, по-видимому, можно объяс­нить общим перцептивным фактором — влиянием границ на воспри-' ятие объекта. Вероятно, в первую очередь в мозг поступает информа­ция именно о пограничных участках, в то время как области с посто­янной освещенностью малоинформативны. Зрительная система экстраполирует информацию об объекте, заключенном в определен­ные границы, что, бесспорно, экономит большое количество информа­ции, которое поступает от периферической части системы. Этот про­цесс известен как латеральное торможение. Несмотря на то, что явле­ние контраста и усиления восприятия участков, окружающих объект, является главным образом результатом действия сетчаточных меха­низмов, оно определяется и центральными процессами. Контраст сильнее, когда зрительно фигура воспринимается состоящей из двух половин, а не как единое целое. Это указывает на участие в этом явле­нии центральных мозговых факторов.

Некоторое представление о сложности организации системы восприятия яркости у человека дает парадокс Г. Фехнера. Он за­ключается в следующем. Если глазу предъявляется маленький, до­вольно яркий источник света, он будет вызывать ощущение опреде­ленной яркости, и зрачок при вкл