Что такое функциональное состояние

Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии, нейрофизиологии, эргономике и других науках. Это объясняется тем, что в самых разных сферах жизнедеятельности чело­века успешность его труда, обучения, творчества, физического и пси­хического здоровья зависит от его функционального состояния. Дея­тельность не существует отдельно от состояния. Функциональное со­стояние — непременная составляющая любой деятельности и поведе­ния. Всем хорошо известна зависимость эффективности деятельности от функционального состояния (ФС). Это соотношение обычно пред­ставляют колоколообразной кривой, показывающей, что наилучшие результаты деятельности как при исполнении, так и при обучении со­ответствуют некоторому среднему значению, которое получило назва­ние оптимального функционального состояния. Сдвиг ФС в сторону от оптимального независимо от его направления сопровождается сни­жением результатов выполняемого физического или психического действия.

Наиболее часто функциональное состояние определяют как фоно­вую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Изменение функционального состояния отражается не только в возбудимости головного мозга, но и в его реактивности и лабильности. Выявление зависимости большого числа физиологичес­ких реакций — частоты пульса, величины кровяного давления, часто­ты и глубины дыхания, кожно-гальванической реакции (КГР) и раз­личных ЭЭГ-реакций, мышечного тонуса, скоростных характеристик двигательных ответов — от изменения функционального состояния привело к идее определять функциональное состояние через симпто-мокомплекс, систему этих реакций.

Взгляд на ФС как на фактор, который лишь ухудшает или улучша­ет выполнение деятельности, в последнее время сменился представле-

172

Глава Ш Ритмы Функциональные состояния

3 Психофизиология функциональных состоянии

173

 

нием о более фундаментальной роли ФС в поведении. Многие экспе­риментальные данные свидетельствуют, что модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обучения, чем под­крепление. Исследование ретикулярной формации с ее активирующи­ми отделами, а также лимбической системы, от которой зависит моти-вационное возбуждение, дает основание связывать их с особым клас­сом систем, выполняющих функции модуляции в мозге. Функцио­нальное состояние является тем результатом, который достигается при конкретном взаимодействии таких систем. Поэтому функцио­нальное состояние следует рассматривать как особое психофизиоло­гическое явление, закономерности которого заложены в архитектуре модулирующих функциональных систем. Только на основе знаний о реальных процессах управления функциональными состояниями можно создавать адекватные методы их диагностики. Анализ ФС как самостоятельного психофизиологического явления ставит перед ис­следователями задачу изучения собственно нейрофизиологических механизмов обеспечения и регуляции ФС, в частности, уточняется значение и роль механизмов, регулирующих функциональные состоя­ния, для деятельности мозга. Этот взгляд на проблему ФС наиболее последовательно проводит Н.Н. Данилова (1992), исследующая ФС как на уровне поведенческих показателей, так и на уровне нейронных процессов. Механизмы регуляции функциональных состояний — это большое самостоятельное направление в нейронауке.

Установлено, что одной из наиболее важных областей для регуля­ции состояния бодрствования является внутренняя область варолиева моста и ствола мозга. Волокна этой области идут к ядрам таламуса, имеющим связи с корой. Ретикулярная формация моста и ствола мозга эффективно воздействует на кору больших полушарий. Электростимуляция ретикулярной формации моста возбуждает в коре активность, которая отражается на ЭЭГ. Повреждение моста ведет у животных к необратимому переходу в коматозное состояние. Перерезка, выполненная на уровне ретикулярной формации ствола мозга, приводит к феномену «спящего мозга», который не может про­снуться.

Определяющая роль функциональных состояний проявляется не только в успешности или неуспешности различных видов деятельнос­ти, но и в формировании функциональных систем, обеспечивающих реализацию определенных видов поведения. Так, в опытах была пока­зана необходимость модулирующих влияний из ретикулярной форма­ции мозга для становления детекторных свойств нейронов у котят в сенситивный период онтогенеза. Модулирующие системы не просто создают фон, улучшающий или ухудшающий исполнительную дея-

тельность или обучение. Неспецифическая активация — это необхо­димая составляющая любого вида деятельности и поведения. Всякие нарушения, возникающие в пределах неспецифического входа к спе­цифическим, интегративным и исполнительным системам мозга, ведут к дезорганизации поведения, как приобретенного в течение жизни, так и врожденного. Сохранность нервных связей, определяю­щих паттерны конкретного поведения, еще не гарантируют его реали­зацию. Для мотивированного поведения необходима также сохран­ность модулирующей системы мозга. Результаты экспериментов за­ставляют трактовать функциональные состояния как особый базаль-ный механизм интегративной деятельности мозга. Только на основе изучения этого механизма возможно создание эффективных методов диагностики функциональных состояний. Согласно современным данным, модулирующая система мозга гетерогенна, поэтому ФС по своей природе явление системное.

Наиболее значимым показателем функционального состояния нейрона является паттерн электрической активности, вызываемой применением раздражения, по отношению к которому проводится обучение. Эксперименты, выполненные на нейронах методом внутри­клеточной регистрации, показывают, что паттерн отражает соотноше­ние натриевой и кальциевой проницаемости мембраны и является су­щественной характеристикой селективного каналообразования.

Применение идентифицированных нейронов в опытах по изуче­нию механизмов памяти позволило обнаружить весьма интересный феномен: возможность пластического преобразования исходной реак­ции у одного и того же нейрона при одном и том же уровне мембран­ного потенциала (МП) и одинаковой интенсивности электрического раздражения в разных опытах различна. Почему же в одной и той же экспериментальной ситуации на идентифицированном нейроне полу­чаются разные результаты обучения? Оказывается, обучаемость ней­рона зависит от паттерна исходного ответа. В свою очередь временная структура исходного ответа на электрический стимул определяется функциональным состоянием нейрона, которое регулируется более тонким фактором, чем МП, и в определенных пределах не зависит от его уровня. Говоря о функциональном состоянии нейрона, мы будем иметь в виду совокупность фоновых параметров его активности — таких как уровень МП, амплитуда потенциалов действия (ПД), порог генерации ПД, состояние пейсмекерного механизма, возможность раз­вития постсинаптических потенциалов. Каким же фактором регули­руется функциональное состояние нейрона? В обычных нейрофизио­логических опытах этот регулирующий фактор ускользает от контро­ля экспериментатора. Связь между паттерном исходного ответа, обу-

174

Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Психофизиоаогия функциональных состояний

175

 

чаемостью и функциональным состоянием становится очевидной в специальных опытах.

Каждая из систем ионной проводимости скорее всего обеспечива­ет разные аспекты деятельности нейрона. В этом отношении особен­но интересен анализ развития пластических эффектов, возникающих во время обучения нейронов. При повторном предъявлении электри­ческих внутриклеточных импульсов тока наиболее быстро привыка­ние развивалось у нейронов, исходная активность которых имеет кальциевую природу. Нейроны промежуточного типа имеют смешан­ные ответы, в обеспечении которых принимают участие ионы каль­ция и натрия, а не привыкающие клетки демонстрируют полностью зависимые от натрия ответы. Следовательно, в зависимости от состо­яния кальциевой и натриевой проводящих систем мембраны привы­кание у одного и того же нейрона протекает с разной эффективнос­тью. Можно было бы считать, что пластичность исходной реакции нейрона при повторных предъявлениях электрических стимулов це­ликом определяется состоянием кальциевой системы проводимости. Однако опыты, выполненные при отсутствии кальция в физиологи­ческом растворе, показывают, что возможны определенные пласти­ческие преобразования исходной реакции — в этом случае привыка­ние развивается в основном по амплитуде ПД. Функциональное со­стояние нейрона определяется соотношением натриевой и кальцие­вой проницаемости. Степень участия этих систем проводимости в активности нейрона отражается во временной структуре ответа и в обучаемости нейрона.

Сон и бодрствование

Треть жизни человек проводит во сне: он спит 20 лет жизни из 60, соответственно 25 из 75 лет. Сон — это функциональное состояние, полностью отрезающее нас от нашего физического и социального ок­ружения.

Трудно установить истинную продолжительность сна у животных. Существовало представление о том, что меньше спят животные, у ко­торых удельный вес головного мозга по отношению к весу спинного мозга минимален. Обезьяны — животные, ближе всего стоящие к че­ловеку, обладают монофазическим ночным сном, с одним длинным периодом, т.е. моделью сна, неотличимой от человеческой. У макак-резусов активность в течение суток продолжается 12—16 часов, после чего наступает сон. Гамадрилы также спят ночью, иногда лишь недол­го дремлют днем после еды. Перед сном у них наблюдается агрессив­ное состояние; сон прерывистый, через каждые два-три часа наступает

Г

пробуждение (на 30—40 минут). Более чутко спит самец (он меняет положение в течение ночи до 40 раз, самка — 10—15 раз).

Различают дневных и ночных животных, преимущественная ак­тивность которых приходится на определенную часть суток. Ночное бодрствование имеет в своей основе два фактора. Первый — эволюци­онный — у животных, для выживания которых было целесообразно приспособиться к ночной активности. Второй — физиологический — у животных, для которых раздражителем, активатором нервной систе­мы служит дневной свет. Характеру активности соответствуют и веге­тативные ритмы, колебания отдельных показателей при этом очень велики. Так, температура тела летучих мышей в период бодрствова­ния повышается на 20°, обычных мышей — на 2°, обезьян — на 2—2,5°, кошек — на Г, морских свинок — на 0,5°.

Виды сна

Сон — специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности (см. рис. 13). Чело­век засыпает не постепенно, а сразу — переход от состояния бодрство­вания к состоянию сна совершается мгновенно. Это было показано У. Дементом. Суть его опытов заключалась в следующем: испытуемый должен был попытаться заснуть, несмотря на воздействие раздражи­телей. Он лежал с открытыми глазами, через каждые одну-две секун­ды давали световую вспышку; испытуемый должен был при виде вспышки каждый раз нажимать на кнопку. Постепенного угасания ре­акции нажатия на кнопку обнаружено не было. Действие — а значит, и восприятие — прекращалось внезапно, когда испытуемый засыпал, хотя глаза его оставались широко открытыми.

Сейчас известно, что сон — не просто восстановительный период для организма, и главное — это не однородное состояние. Сон прохо­дит различные стадии: за медленноволновым сном следует сон друго­го типа — парадоксальный. Эта последовательность повторяется в каждом из пяти циклов длительностью примерно по 90 минут, обыч­ных во время нормального ночного сна.

Медленноволновый («медленный») сон. Он составляет около 80% общего времени сна. Регистрируя электрическую активность мозга у спящих людей, ученые смогли выделить четыре стадии, в тече­ние которых мозговая активность проявляется в форме все более и более медленных волн, вплоть до четвертой стадии, соответствующей глубокому сну.

По мере того как человек погружается в сон, ритмы сердца и дыха­ния замедляются, становясь все более равномерными. Даже если во

176

Глава III. Ритмы Функциональные состояния

3 I кихофпзиолопш функциональных состояний

177

 

сне сохраняется определенный тонус мышц, в момент достижения стадии глубокого сна тело расслабляется, и организм, очевидно, в мак­симальной степени восстанавливает физические силы. Однако неко­торая реактивность сохраняется и во время сна; по-видимому, многие люди способны просыпаться в намеченный час или просто при произ­несении их имени. «Медленный» сон в свою очередь подразделяется на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ и от­личающихся по глубине. В 1-й стадии (дремоте) исчезает основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм, он сменяется низкоамплитудными колебаниями различной частоты; 2-я стадия (по­верхностный сон) характеризуется регулярным появлением веретено­образного ритма: 14—18 в 1 с («сонные веретена»); 3-я и 4-я стадии объединяются под названием дельта-сна, потому что во время этих стадий на ЭЭГ постепенно увеличиваются высокоамплитудные мед­ленные волны — дельта-волны (в 3-й стадии они занимают от 30 до 50% всей энцефалографической картины, а в 4-й — свыше 50%). Это наиболее глубокая стадия сна — чтобы вывести из нее, нужны силь­ные звуковые раздражители. Во время медленного сна снижается мы­шечный тонус, становятся регулярными и урежаются дыхание и пульс, отсутствуют движения глаз. Во время дельта-сна регистрирует­ся спонтанная кожно-гальваническая реакция (КГР). При пробужде­нии из медленного сна отчеты о сновидениях, как правило, отсутству­ют, часто недооценивается длительность предшествующего сна и от­рицается какая-либо психическая активность.

Парадоксальный сон. Американские ученые Е. Азеринский и Н. Клейтман (1953) открыли феномен «быстрого» сна и тем самым новую эру не только в изучении сна, но и в изучении мозга в целом. Основные данные, полученные за истекшие 30 лет, сводятся к следую­щему. Сон не является единым состоянием мозга и организма, а состо­ит по меньшей мере из двух качественно различных состояний, назы­ваемых «медленным» и «быстрым» сном. Они отличаются по сово­купности биоэлектрической активности мозга, активности глазодви­гательных мышц (электроокулограмма), тонусу мышц диафрагмы рта (электромиограмма) и многочисленным вегетативным показателям: частоте сердечных сокращений и дыхания, сопротивлению кожи. Дол­гое время полагали, что медленноволновый сон — единственный вид сна, но результаты экспериментов Е. Азеринского и Н. Клейтмана по­казали, что после волн, характерных для четвертой стадии, т.е. глубо­кого сна, развивается электрическая активность иного типа. Сначала подумали, что это просто возврат к первой стадии (легкому сну), но потом поняли, что речь идет о какой-то неизвестной ранее стадии. Действительно, спящий в это время находится в полной неподвиж-

ности вследствие резкого падения мышечного тонуса, тогда как дея­
тельность мозга возрастает, как будто человек просыпается. Тем не
менее одни лишь глаза совершают быстрые движения под сомкнуты­
ми веками (БДГ).                                                                  ,

Стадию БДГ-сна с быстрыми движениями глаз называют также «парадоксальным» сном из-за наблюдаемого, казалось бы, несоответ­ствия между состоянием тела и активностью мозга. Во время стадии БДГ разбудить спящего очень трудно, но если это удается, можно ус­лышать его рассказ о том, что он видел во сне, причем богатство и точность деталей этого сновидения контрастируют с тем, что бывает во время медленноволнового сна. Поскольку сновидения тесно связа­ны с парадоксальным сном, можно сделать вывод, что их продолжи­тельность, вероятно, сравнима с продолжительностью периодов тако­го сна. Кроме того, было отмечено, что если в первые периоды снови­дение данной ночи обычно не отличается большой оригинальностью, то в последующих периодах сна с БДГ сновидения становятся все более яркими (в среднем примерно одно из каждых трех сновидений).

Во время «быстрого» сна на ЭЭГ появляются быстрые низкоам­плитудные ритмы, что делает эту фазу сна неотличимой по электроэн­цефалографическим проявлениям от активного бодрствования. Уси­ливается мозговой кровоток. Тонус мышц диафрагмы рта падает до нуля. Перечисленные физиологические изменения относятся к числу постоянных проявлений фазы быстрого сна, характерных для нее на всем протяжении. Кроме них, выделяют фазические проявления, воз­никающие эпизодически. Прежде всего к ним относятся быстрые дви­жения глазных яблок при закрытых веках, мышечные подергивания отдельных групп мышц, изменения частоты сердечного ритма и дыха­ния с общей тенденцией к возрастанию показателей по сравнению с бодрствованием и медленным сном. Порог пробуждения в «быстром» сне колеблется от высокого до низкого. При пробуждении из «быстро­го» сна здоровые испытуемые в 80—90% случаев докладывают о сно­видениях.

Весь ночной сон состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начи­нается с первых стадий медленного сна и завершается быстрым сном. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, а эпизоды быстрого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать. Длитель­ность цикла измеряется от начала медленного до завершения быстро­го сна, у здоровых испытуемых она относительно стабильна и состав­ляет 90—100 мин. Структура сна, процентное соотношение отдельных стадий, у здоровых лиц одинакового возраста со сходными личност­ными особенностями и пребывающих в одинаковых условиях более

12-1015

178

Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Психофизиология функциональных состоянии

179

 

или менее сходна. 1-я стадия занимает в среднем 5—10% сна, 2-я — 40—50%, дельта-сон — 20—25%, быстрый сон — 17—25%. Таким обра­зом, экспериментально установлено, что каждый здоровый субъект каждую ночь 4—5 раз видит сновидения и «разглядывание» сновиде­ний занимает в общей сложности от 1 до 1,5—2 ч. Люди, утверждаю­щие, что они видят сновидения очень редко, просто не просыпаются в фазе сновидений. Интенсивность самих сновидений, степень необыч­ности и эмоциональной насыщенности может быть различной, но факт их регулярного возникновения во время сна сомнений не вызы­вает.

Сон млекопитающих и птиц по своей организации принципиально не отличается от сна человека, хотя циклы, как правило, короче, а мед­ленный сон у животных менее дифференцирован и процентное соот­ношение быстрого и медленного сна различно у разных животных. Выделить состояния сна и бодрствования на низших филогенетичес­ких уровнях очень трудно. Спит ли улитка, уютно устроившись в своем домике, мы не знаем. Продолжительность сна непостоянна и зависит от условий внешней среды. Правильнее говорить в этих слу­чаях о смене периодов активности и покоя. Однако у моллюсков (осо­бенно головоногих), высших ракообразных, пауков возникают состоя­ния, напоминающие сон. Еще ярче выступает упорядоченная смена двух состояний у насекомых, земноводных, птиц и млекопитающих. Тут, конечно, можно говорить о сне и бодрствовании.

Кроме электрофизиологических, для отдельных стадий сна харак­терны определенные гормональные сдвиги. Так, во время дельта-сна увеличивается экскреция гормона роста, который стимулирует обмен тканей. Во время быстрого сна усилена экскреция гормонов коры над­почечников, которая в бодрствовании возрастает во время стресса. Исследования, посвященные изучению последствий лишения сна и его отдельных стадий, показали, что организм особенно нуждается в дельта-сне и в быстром сне. После полного лишения сна в течение одних или нескольких суток (опыты проводились на добровольцах, согласившихся принять участие в исследованиях) в первую «восста­новительную» ночь, когда предоставляется возможность отоспаться, чаще всего наблюдается увеличение дельта-сна. В эту ночь его дли­тельность значительно больше, чем обычно. Быстрый сон, как прави­ло, увеличивается на вторую или третью ночь. У некоторых людей с высоким уровнем эмоционального напряжения прежде всего увеличи­вается быстрый сон. Разработаны способы, позволяющие системати­чески предотвращать появление дельта-сна или быстрого сна. Избира­тельное подавление дельта-сна осуществляется методом подбужива-ния, когда при появлении дельта-волн на ЭЭГ подаются звуковые сиг-

налы, не столь громкие, чтобы вызвать пробуждение, но достаточно интенсивные, чтобы обеспечить переход к более поверхностным ста­диям сна. Чтобы избирательно исключить быстрый сон, неловека или животное пробуждают при первых признаках этой фазы сна — появ­лении быстрых движений глаз или падении мышечного тонуса.

Исследования показали, что после депривации в восстановитель­ном сне компенсаторно увеличиваются именно те стадии, которые по­давлялись. Следовательно, организм в них нуждается и старается при первой возможности восстановить дефицит. Однако этим, по сущест­ву, исчерпываются те результаты исследований, по которым мнения всех ученых совпадают. Дальше начинаются разногласия. Какие про­цессы происходят в мозгу и организме в целом во время дельта-сна и почему он необходим? Предполагается, что во время медленноволно-вого сна происходят восстановительные обменные (анаболические) процессы в различных тканях организма. Они направлены на компен­сацию истощающего ткани катаболизма, который усилен в период ак­тивного бодрствования. В пользу этой гипотезы как будто свидетель­ствует целый ряд фактов. Дельта-сон удлиняется, параллельно увели­чивается содержание в плазме анаболического гормона роста после интенсивной мышечной работы, при быстрой потере веса, при по­вышении основного обмена вследствие тиреотоксикоза. После лише­ния дельта-сна испытуемые часто жалуются на чувство физической разбитости и неприятные ощущения в мышцах.

Однако, по данным других авторов, дельта-сон увеличивается при длительном постельном режиме, т. е. при минимальной физической нагрузке. Можно, конечно, предположить, что при продолжительной детренированности наступает атрофия мышц и увеличение дельта-сна, сопровождающееся анаболическими процессами. Но в таком слу­чае длительные периоды обездвиженности должны приводить к зна­чительным отклонениям дельта-сна от возрастной нормы. Между тем при обследовании больных, которые в течение ряда лет находились в состоянии гипо- и адинамии из-за повреждения нервной системы, мы не обнаружили ни существенного увеличения, ни существенного уменьшения дельта-сна. У одного из этих пациентов было полное перерождение мышечной ткани во всех группах мышц, при жизни у него были в течение 8 лет сохранены только движения глазных яблок, а 4-я стадия занимала столько же времени, сколько у здоровых испы­туемых.

Эти противоречия заставляют предполагать, что восстановление тканевого обмена, если и происходит во время дельта-сна, то не явля­ется единственной функцией этого состояния. Эксперименты проде­монстрировали, что дельта-сон играет важную роль в процессах запо-

12*

180

Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Психофшио югия функциональных состоянии

181

 

минания. Добровольным испытуемым предлагали перед сном заучи­вать определенное количество бессмысленных сочетаний букв. Бес­смысленные буквенные сочетания выбирались для того, чтобы ис­ключить возможность запоминания по ассоциации. После первых трех часов сна испытуемых будили и просили вспомнить заученное. Оказалось, чем богаче этот период сна был насыщен дельта-волнами, тем лучше было запоминание. Эти результаты совпадают с данными ряда других исследователей. Они помогают понять, почему при ли­шении сна и дельта-сна ухудшается память и снижается внимание. Возможно, во время дельта-сна происходит определенное упорядоче­ние поступившей в период бодрствования информации, ее организа­ция в зависимости от степени значимости. Из школьного опыта мно­гие помнят, что заученное непосредственно перед сном легко вспоми­нается утром.

Гипотеза об устранении информационной перегрузки и облегче­нии запоминания значимого материала во время дельта-сна согласу­ется с представлениями известного американского исследователя X. Хартмана о том, что в этот период осуществляется синтез белковых макромолекул в центральной нервной системе. Одна из популярных современных концепций памяти связывает запоминание нового мате­риала с образованием и перестройкой белковых макромолекул. Нако­нец, эта же гипотеза позволяет дать предположительное объяснение усиления кожно-гальванической реакции в дельта-сне. Во время бодрствования эта реакция усилена при эмоциональном напряжении, и в частности, во время процесса принятия какого-либо решения ак­тивность должна быть минимальной, что и имеет место. Если же про­цесс сортировки информации нарушается, например, из-за лишения всего сна или дельта-сна, то для поддержания внимания, извлечения из памяти требуемого материала и усвоения новой информации могут потребоваться повышенные энергозатраты.

Наряду с этим выяснилось, что если глубокий сон необходим орга­низму, то нужен ему и парадоксальный сон. Во время различных ис­следований испытуемых систематически будили в тот момент, когда электрическая активность мозга и движения глаз указывали на пере­ход в фазу парадоксального сна. Потом им позволяли снова заснуть и проспать в общей сложности столько же часов, что и обычно, но пе­риоды парадоксального сна таким образом исключались. Когда после этого тем же испытуемым позволяли спать непрерывно, доля перио­дов БДГ в общем времени сна значительно увеличивалась.

Было выдвинуто много гипотез о значении парадоксального сна. Некоторые исследователи полагают, что это периоды восстановления клеток; другие считают, что сон с БДГ играет роль «предохранитель-

ного клапана», позволяющего разряжаться избытку энергии, пока тело полностью лишено движения, по мнению третьих, он способству­ет закреплению в памяти информации, полученной во время бодрст­вования. Некоторые исследования указывают даже на тесную связь между уровнем интеллектуальности и общей продолжительностью периодов парадоксального сна.

Результаты исследований по нарушению быстрого сна человека оказались более противоречивыми, чем те, которые были получены при наблюдении животных. Первые сообщения об эффекте длитель­ной депривации были сенсационными. В. Демент обнаружил у своих испытуемых значительные изменения психики: эмоциональную и по­веденческую расторможенность, галлюцинации, бредовые идеи. Это первое исследование испытуемых-добровольцев, которых лишали бы­строго сна, пробуждая при первых признаках его появления. Экспери­мент продолжался до 11 суток и был прекращен из-за грубых наруше­ний в поведении у испытуемых.

Одно из первых подобных исследований проводилось Р. Картрайт. В ходе него удалось установить, что лишение быстрого сна приводит к различным изменениям психики и поведения в зависимости от исход­ного психического состояния. Тревожные субъекты реагируют на деп-ривацию значительным усилением тревоги. Кроме того, изменение графика сна свидетельствует о потребности этих лиц немедленно ком­пенсировать дефицит быстрого сна. Из результатов этих исследова­ний можно сделать вывод о том, что потребность в быстром сне опре­деляется необходимостью для организма сновидений и такая потреб­ность в сновидениях у разных людей различна. Более того, дальней­шие эксперименты показали, что эта потребность зависит не только от особенностей личности индивида и психического состояния в период исследования, но и от характера его деятельности при депривации. Нет четкого ответа на вопрос, для чего нам в необычной ситуации нужен быстрый сон. Приходит ли творческое решение задачи во время самого быстрого сна? Или быстрый сон необходим для закреп­ления в памяти новых способов поведения, обнаруженных еще в пери­од бодрствования, т.е. функцией быстрого сна является только улуч­шение процессов памяти?

В пользу второй точки зрения свидетельствует ряд исследований, проведенных на животных. Показано, что лишение быстрого сна, осу­ществляемое непосредственно после уже достигнутого успеха в обуче­нии, сводит этот успех на нет. Следовательно, само нахождение новых форм реагирования и достижение высокого уровня успешности про­исходят еще во время бодрствования, а быстрый сон вроде бы лишь способствует закреплению в памяти уже найденного. В пользу этой

182

Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Психофизиология функциональных состояний

183

 

точки зрения свидетельствуют также отдельные сообщения о том, что лишение быстрого сна никак не влияет на запоминание и обучение, если обучение до депривации проводилось интенсивно и длительно, а полное закрепление в памяти материала завершилось еще до деприва­ции.

Однако, признав, что основная функция быстрого сна связана с процессами запоминания, мы сразу сталкиваемся с рядом противоре­чий. Прежде всего трудно понять, почему быстрый сон избирательно способствует закреплению в памяти только принципиально новых ре­шений, если сам процесс нахождения решения совершается независи­мо от него. Предполагается, что есть несколько различных механиз­мов запоминания и консолидации материала в памяти, и для простых задач используется один механизм, а для сложных, хотя уже и решен­ных в период бодрствования, — совсем другой.

Результаты других исследований показали, что быстрый сон уве­личивается больше у тех животных, которые обучаются хуже всего. Непонятно, почему депривация быстрого сна, предшествующая обу­чению, затрудняет решение некоторых задач. Признание за быстрым сном важной роли в процессах консолидации заставляет нас столк­нуться еще с одним парадоксом: процесс консолидации непрерыв­ный, а быстрый сон возникает с весьма продолжительными интерва­лами.

Следовательно, если быстрый сон и необходим для упрочения в памяти новой информации, сомнительно, чтобы это происходило в самом быстром сне. Есть больше оснований предполагать, что бы­стрый сон косвенно способствует запоминанию, например, устраняя препятствия, которые могут мешать усвоению непривычных для субъ­екта сведений. В частности, таким препятствием может быть эмоцио­нальное напряжение. Однако вопрос функции сна не был до сих пор ни достаточно четко сформулирован, ни сколько-нибудь подробно об­сужден в специальной литературе. И причина этого в том, что авторы теоретических концепций сосредоточили основное внимание на спе­цифике предъявляемых задач, обычных и необычных, и гораздо мень­ше интересовались особенностями поведения субъекта в процессе решения этих задач. Предполагалось, что поведение одинаково, или несущественно, или, во всяком случае, задается условиями самой за­дачи, т.е. не учитывалось наличие двух фундаментальных типов пове­дения и реагирования на любую ситуацию — поисковой активности и отказа от поиска.

Согласно гипотезе B.C. Ротенберга и B.C. Аршавского (1984), в быстром сне осуществляется поисковая активность, задачей которой является компенсация состояния отказа от поиска в бодрствовании.

Механизмы сна

е

Электроэнцефалография — этап огромной важности для изучения сна и бодрствования. Первым исследователем, записавшим электри­ческие потенциалы мозга, был мэр Ливерпуля лорд Р. Катон. Он обна­ружил различие электрических потенциалов между двумя точками на скальпе кроликов и обезьян (1875). Электроэнцефалография, впервые примененная в клинических условиях австрийским ученым Бергером, сразу же продемонстрировала резкое отличие биотоков бодрствова­ния от ритмов сна и установила, что потенциалы мозга во время сна неоднородны.

Эти исследования подтвердили многие ученые. Было установлено: чем выше уровень бодрствования, тем менее выразительной выгляде­ла электроэнцефалограмма, чем глубже сон, тем более чёткими и яр­кими были особенности биотоков мозга. Показатели частоты характе­ризуются снижением по мере углубления сна. И если в отношении человека дело до недавнего времени ограничивалось исследованием лишь поверхностной электроэнцефалограммы, то в эксперименте на животных были получены записи биотоков мозга с помощью электро­дов, погруженных в глубинные отделы мозга на фоне перерезок, раз­рушений и раздражения отдельных участков мозга.

Используя эти данные, Ф. Бремер (1935) выполнил исключитель­но важные опыты, результаты которых помогли в определении струк­тур мозга, участвующих в регуляции состояния сна и бодрствования. Перерезая кошке спинной мозг на уровне первого шейного сегмента, он получил препарат encephale isole (изолированный мозг), который позволял на ЭЭГ животного наблюдать кривые, характерные для сна и для бодрствования. При перерезке же на уровне среднего мозга — препарат cerveau isole (конечный изолированный мозг) — появилась стабильная электроэнцефалографическая картина сна. Результаты опыта показали, что критичные для изменения уровня бодрствования структуры расположены в стволе головного мозга. X. Мэгун и Г. Мо-руцци (1949), раздражая электрическим током ограниченную зону ре­тикулярной формации ствола мозга, получили реакцию пробуждения у спящей кошки.

Ретикулярная (сетевидная) формация ствола мозга представля­ет собой огромную сеть нейронов, большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образо­вания. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (эфферентных и аффе­рентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом.

184

Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Психофи шолоптя функциональных состояний

185

 

Функциональное назначение этого образования долго остава пось не­выясненным.

Сон, очевидно, регулируется взаимодействием групп нейронов, на­ходящихся в разных участках мозга, в том числе в ретикулярной фор­мации, ядрах шва и голубом пятне. Ретикулярная формация — это особая структура внутри моста и верхней части мозгового ствола в пределах заднего мозга, которая играет важную роль в процессе про­буждения. Ядра шва, тоже находящиеся в осевой части заднего мозга, по-видимому, вызывают сон путем торможения ретикулярной форма­ции. Серотонин, основной медиатор ядер шва, вероятно, и является фактором, который индуцирует сон. Недостаток серотонина заставля­ет животное бодрствовать. Но адреналин стимулирует пробуждение, а голубое пятно — одна такая область, содержащая норадреналин. При