Один из слоев для левого глаза

 

Рис. 14. Передача информации от правого и левого глаза через хиазму в НКТ (наружное коленчатое тело). Проводящие пути от правого и левого глаза приходят в разные слои НКТ.

 

Волбкна зрительного нерва распределяются между двумя НКТ не совсем обычным и на первый взгляд даже странным способом. Волок-

232

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

5. Зрительные области мозга

233

 

на от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как от левой половины сетчатки правого глаза перехо- ' дят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ. Аналогичным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии. Поскольку хруста­лик создает на сетчатке перевернутое изображение, изображение, созда­ваемое на правой половине сетчатки, проецируется на левые половины сетчаток и информация передается в левое полушарие.

Зрительное поле. Термином «зрительные поля» обозначаются те участки окружающего пространства или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Правое зрительное поле включает все точки, ле­жащие справа от вертикали, проходящей через точку, которую мы фик­сируем взглядом. Важно отличать зрительные поля, т.е. то, что мы видим во внешнем мире, от рецептивного поля, которое соответствует тому участку внешнего мира, который «видит» нервная клетка. Информация от правой половины поля зрения передается в левое полушарие.

Структура наружного коленчатого тела. НКТ содержит шесть клеточных слоев. Каждый слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). Шестислойная структура изогнута таким образом, что ее поперечный срез имеет слоистый вид.

При переходе от сетчатки к НКТ простая схема, в которой каждый последующий слой клеток содержит проекцию предыдущего, стано­вится более сложной. В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объеди­няются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ган-глиозных клеток в сетчатках, проецируются на шесть слоев НКТ. Во­локна от правого и левого глаза не конвергируют на одни и те же клет­ки НКТ — каждая из этих клеток получает каналы только от какого-то одного глаза. Два множества клеток разнесены по отдельным слоям, так что в любом слое все клетки получают информацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, что проекции от правого и левого глаза чередуются. Так, в левом НКТ проекции распо­лагаются в следующем порядке (от поверхности в глубину): левая, пра­вая, левая, правая, правая, левая. Не ясно, почему последовательность пятого и шестого слоев «перевернута». Пока нет никакого удовлетво­рительного объяснения самого факта чередования проекций.

В целом шестислойная нейронная структура имеет одну общую топографию для всех слоев (рис. 14). Левые половины обеих сетчаток проецируются в слои левого НКТ, а правые половины — в слои право­го НКТ. Любая точка в одном слое НКТ соответствует некоторой точке в поле зрения того или другого глаза. Если двигаться вдоль слоя НКТ, то соответственная точка в поле зрения будет перемещаться по некоторой траектории, определяемой характером отображения зри-

тельного поля на НКТ. Если же двигаться перпендикулярно слоям НКТ, как двигался бы микроэлектрод, проходя через разные слои, то соответствующие рецептивные поля клеток оставались бы в одном и том же участке поля зрения; при этом наблюдалось бы только чередо­вание проекций от разных глаз, за исключением, конечно, того места, где идут подряд две проекции от одного глаза. Таким образом, каждая половина поля зрения шестикратно отображается на каждое из НКТ, трижды для каждого глаза, а проекции в слоях НКТ располагаются в точности друг под другом. Наружное коленчатое тело выглядит как состоящее из двух частей. Его подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре дорсальных, или верхних, слоя (вентраль­ный — расположенный ближе к брюшной стороне тела, дорсальный — к спинной стороне). Вентральная часть НКТ образует особую струк­туру, так как клетки в соответствующих слоях отличаются от клеток в остальных четырех слоях — они крупнее и по-иному отвечают на зри­тельные стимулы. В то же время четыре слоя дорсальной части НКТ как гистологически, так и по своим электрофизиологическим свойст­вам сходны друг с другом. Поскольку величина клеток в этих двух отделах различна, вентральные слои стали называть крупноклеточны­ми, а дорсальные — мелкоклеточными.

Волокна, выходящие из шести слоев НКТ, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который идет вверх до первичной зрительной коры. Здесь эти волокна равномерно расходятся и перераспределяются так, что образуется целостная про­екция с топографической организацией (это аналогично распределе­нию волокон зрительного нерва при входе его в НКТ). И вот, наконец, зрительная кора.

Архитектура зрительной коры

Центральная область известна как зрительное проекционное поле. При электрической стимуляции отдельных участков этой области че­ловек видит вспышку света. При небольшом изменении положения стимулирующих электродов вспышка видна в другой части зритель­ного поля. Таким образом, имеется пространственное представитель­ство обеих сетчаток в зрительной коре. Стимуляция отделов коры, примыкающих к зрительному проекционному полю, тоже ведет к по­явлению зрительных ощущений, но вместо вспышек света возникают более сложные зрительные ощущения. Иногда пациент видит ярко ок­рашенные шары, как бы парящие в пространстве. Стимуляция участ­ков, расположенных еще дальше, может вызывать зрительные воспо­минания — возникают целые сцены, живо проходящие перед глазами.

 

234

Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия

5 Зрительные области мозга

235

 

5.2.1. Анатомия зрительной коры

Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, которая почти полностью покрывает большие полушария голов­ного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет около 900 см². Общая площадь коры у макак примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Более ста лет назад было обнаружено, что кора полушарий подразделяется на множество различных корковых полей. Среди всех этих полей первой удалось определить зону первичной зрительной коры, которая на поперечных срезах выглядит слоистой или полоса­той (отсюда и ее название — стриарная кора). В одной из первых сис­тем такой классификации стриарной коре был присвоен номер 17. У макак первичная зрительная кора занимает около 1200 мм². Это примерно 15% всей площади коры.

Стриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, часто называемое полем 18, так как оно примы­кает к полю 17. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылоч­ных зонах. Эти зоны называются срединная височная (МТ) и зри­тельные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как Уз и V /_{). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию — в ту зону или те зоны, откуда идут входные волокна. И как будто стремясь к еще большей сложности, каждая из этих зон образует проекции в глу­бинных структурах мозга, например, в верхних бугорках четверо­холмия и в различных участках таламуса. И все эти зрительные зоны получают входные сигналы от разных участков таламуса — так же как НКТ проецируется в первичную зрительную кору, так различные области таламуса образуют проекции в других корковых зонах.

Слои зрительной коры

Рассматривая фотографии среза мозга зрительной коры, можно различить в виде точек тела отдельных клеток и получить некоторое представление об их размерах, количестве и распределении. Видимая картина слоев частично определяется интенсивностью окрашивания клеток и частично — плотностью их упаковки. Слои 4С и 6 — самые

плотные и потому самые темные. В слоях 1, 45 и 5 клетки расположе­ны наиболее рыхло. Слой 1 едва ли содержит хотя бы одну нервную клетку, но здесь множество аксонов, дендритов и синапсов. Для того чтобы показать, что разные слои включают разные типы клеток, нужно применить какой-либо вариант методики, изобретенной К. Гольджи (1900). При окраске по Гольджи выявляются лишь немно­гие клетки, но на срезах клетка видна целиком, включая аксоны и дендриты. Два основных класса кортикальных клеток — это пирамид­ные нейроны, которые есть во всех слоях, кроме 1 и 4, и звездчатые клетки, которые присутствуют во всех слоях.

Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя АС, многократно разветвляется и, наконец, достигает конечного пункта, образуя синапсы со звездчатыми клетками, кото­рые в основном заполняют этот слой. Аксоны, выходящие их двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя АС, называемой подслоем 4С, а те, которые выходят из четырех дорсальных (мелкоклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя АС. Эти два подслоя образуют разные проек­ции в верхних слоях — АС посылает сигналы в 45, а другой подслой АС — в слои 2 и 3. Последние в свою очередь тоже различаются по своим проекциям. Заметное различие в нервных путях, выходящих из двух групп слоев НКТ, — это одно из многих оснований предполагать, что с этими путями связаны две разные системы. У большинства пи­рамидных клеток в слоях 2, 3, 45, 5 и 6 аксоны выходят из коры, одна­ко у этих аксонов есть ответвления (коллатерали), которые образуют локальные связи и таким образом помогают распределить информа­цию по всей толще коры.

Корковые слои различаются не только своими входами и внутрен­ними связями, но также и «адресами» тех структур, куда они проеци­руются. Все, кроме слоев 1, АА и АС, имеют выходные волокна, уходя­щие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 45 посылают сигналы главным образом в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры: из слоя 5 выходные волокна идут в средний мозг, в верхние бугры четверохолмия, а из слоя 6 волокна направляются обратно в НКТ. Хотя почти сто лет назад установлено, что выходные волокна НКТ идут в основном в корковый слой 4. До 1969 г. ничего не было известно о различиях между выходами разных слоев коры, пока японский исследователь К. Тояма не обнаружил эти различия в физиологических эксперимен­тах. С тех пор данные были многократно подтверждены морфологи­ческими методами.

236

 IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

237

 

С. Рамон-и-Кахаль был первым, кто понял, насколько коротки внутренние связи в коре. Как уже говорилось, наиболее многочислен­ные связи идут вверх и вниз, тесно объединяя разные слои. Диаго­нальные и боковые (горизонтальные) связи обычно имеют длину от 1 до 2 мм, хотя некоторые связи прослеживаются на расстояние 4—5 мм. Такое ограничение «горизонтальной» передачи информации в коре приводит к важным последствиям. Если входы организованы по топо­графическому принципу (в случае зрительной системы в соответст­вии с положением отображаемой точки на сетчатке или в поле зре­ния), то этот же принцип должен сохраняться и в организации выхо­дов. Какие бы функции ни выполняла кора, проводимый анализ дол­жен быть локальным. Информация о любом небольшом участке поля зрения поступает в какой-то небольшой участок коры, где подвергает­ся анализу и передается дальше для последующей обработки незави­симо от того, что происходит с информацией о соседнем участке. Изо­бражение зрительной картины мира анализируется фрагментарно, мо­заично. В силу этой причины первичная зрительная кора не может быть местом интеграции и создания целостных зрительных объек­тов — это функция других областей мозга.

На мозаичный характер обработки зрительной информации ука­зывают данные клинической неврологии. После небольших инсуль­тов, опухолей или ранений, локализованных в первичной зрительной коре, может наступать полная слепота в небольших, четко ограничен­ных участках поля зрения. При этом в остальных участках сохраняет­ся нормальное зрение Если бы каждая клетка была в какой-то мере связана со всеми другими, то вместо этого можно было бы ожидать некоторого общего, нелокального ухудшения зрения. Во всяком слу­чае в поле зрения таких больных отсутствуют сплошь черные или сплошь серые островки, а также какие-либо другие дефекты.

6. Рецептивные поля

Термин рецептивное поле в широком смысле означает просто со­вокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. Для нейронов зрительной коры это всего лишь некоторая область сетчатки, но в нейрофизиологии зрения этот термин постепенно стал использоваться в более широком смысле. Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структу­рой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может привести к взаимному погашению эффектов, а не к их усилению.