Физиология стереоскопического зрения

Существуют ли нейроны, реакции которых специфически опреде­ляются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз? Как отвечают клетки нижних уровней зритель­ной системы при одновременной стимуляции обоих глаз? Начинать нужно с нейронов поля 17 или более высокого уровня, поскольку ган-глиозные клетки сетчатки явно монокулярные, а клетки наружного коленчатого тела, в котором входы от правого и левого глаз распреде­лены по разным слоям, тоже можно считать монокулярными — они отвечают на стимуляцию либо одного глаза, либо другого, но не на раздражение обоих одновременно. В поле 17 примерно половину ней­ронов составляют бинокулярные клетки, отвечающие на стимуляцию обоих глаз. При тщательном тестировании выясняется, что ответы этих клеток, по-видимому, мало зависят от относительного положе­ния проекций стимулов на сетчатках двух глаз. Рассмотрим типичную сложную клетку, которая отвечает непрерывным разрядом на движе­ние стимульной полосы через ее рецептивное поле в том или другом глазу. При одновременной стимуляции обоих глаз частота разрядов этой клетки выше, чем при стимуляции одного глаза, но обычно для ответа такой клетки несущественно, попадают ли в какой-то момент проекции стимула точно в одни и те же участки рецептивных полей. Наилучший ответ регистрируется тогда, когда эти проекции входят и выходят из соответствующих рецептивных полей двух глаз примерно в одно время; однако не столь важно, которая из проекций немного опережает другую.

Однако есть и нейроны, ответы которых весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках — они чувствительны к глубине. Обнаружены клетки, которые лучше всего отвечают в том случае, если стимулы попадают точно на корреспонди­рующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (диспаратность), при которой клетка уже перестает реа­гировать, составляет некоторую часть ее рецептивного поля. Нейрон отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Нейроны другого рода отвечают только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспа-ратности нейроны последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости от нее. Нейро-

304

Diana IV I кихофизиоло! ия зрительного восприя гия

9. Стереоскопическое зрение

305

 

ны всех трех типов (клетки, настроенные на диспаратность) были об­наружены в поле 17 обезьяны. Эти клетки весьма чувствительны к расстоянию объекта от глаз, которое кодируется в виде относительно­го положения соответствующих стимулов на двух сетчатках. Еще одна особенность этих клеток в том, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все эти клетки обладают общим свойством ориентационной избирательности; на­сколько известно, они сходны с обычными сложными клетками верх­них слоев коры, но обладают еще дополнительным свойством — чув­ствительностью к глубине. Кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.

У наркотизированных обезьян такие клетки тоже выявлялись в коре, они редко встречались в поле 17 и очень часто — в поле 18. У бодрствующих обезьян обнаружены также узконастроенные нейро­ны, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть спе­цифические нейроны для всех ступеней диспаратности.

В работах К. Блекмора, X. Барлоу, П. Кемпбелла, И. Петтигрю исследовались механизмы стереоскопического зрения на кошках. Для того, чтобы определить оптимальное расположение стимулов для двух глаз, при котором возникает наилучший бинокулярный ответ, при тестировании каждого нейрона одновременно стимулировали два ре­цептивных монокулярных поля.

Было показано, что в первичной зрительной коре кошки сущест­вуют бинокулярно управляемые нейроны. Правильно локализован­ные стимулы в зрительном поле двух глаз более эффективны для управления определенными нервными клетками, чем монокулярные стимулы и гораздо более эффективны, чем бинокулярные стимулы, которые занимают правильное положение в рецептивном поле толь­ко одного глаза. Под правильной локализацией имеется в виду попа­дание зрительного образа в определенные участки сетчатки, соответ­ствующие контра- и ипсилатеральному глазу. Оказалось, что самым существенным параметром для получения максимальной реакции клетки является диспаратность рецептивных полей двух глаз. У мно­гих бинокулярно управляемых нейронов были замерены горизон­тальные и вертикальные диспаратности. По вертикали диспаратнос­ти были равны 2,2°, а по горизонтали — 6,6°. При фиксированной конвергенции разные нейроны оптимально возбуждаются объектами, расположенными на разном расстоянии от животного. Это явление может быть основным механизмом, который обеспечивает различе­ние глубины у кошек.

Во время опытов исследователи погружали микроэлектрод пер­пендикулярно поверхности' мозга, чтобы изучить кортикальные ко­лонки в соответствии с их бинокулярной функцией. О колонках из­вестно, что все клетки одной колонки имеют одинаковую предпочти­тельную ориентацию стимула. Результаты опытов показали, что все колонки в соответствии с их бинокулярной ориентацией входят в один из двух классов — класс нейронов глубины и класс нейронов направления движения.

В колонках постоянной глубины рецептивные поля бинокулярных нейронов занимают маленькую область на сетчатке и располагаются в почти идентичных зонах двух глаз. Следовательно, горизонтальная диспаратность практически одинакова для всех единиц, входящих в состав колонки. Вся колонка обозревает узкую полосу зрительного пространства, имеющую несколько градусов ширины, расположенную на некотором расстоянии от животного. Между отдельными соседни­ми колонками диспаратность может быть 0,6°.

В колонках постоянного направления рецептивные поля всех би­нокулярных единиц перекрываются на сетчатке, контралатеральной полушарию, содержащему колонку. Для ипсилатерального глаза они больше рассыпаны в горизонтал эном направлении. Поэтому горизон­тальная диспаратность сильно меняется от клетки к клетке и вся ко­лонка обозревает цилиндрический кусок пространства, направленный в сторону контралатерального глаза. (Горизонтальное распределение рецептивных полей на несколько градусов больше для рецептивных полей ипсилатерального глаза, а для вертикального такого сильного различия нет.) У новорожденных котят для ипсилатерального глаза диспаратность по вертикали может быть такой же большой, как и по горизонтали. Бинокулярные клетки, представляющие большую вер­тикальную диспаратность, в нормальных условиях почти никогда не испытывают влияния раздражений, попадающих сразу в оба глаза. Поэтому они теряют входы и становятся нефункциональными.

Ретинотопическая карта ипсилатерального глаза на коре менее точно расположена, чем для контралатерального. По-видимому, это является отражением отсутствия анатомической специфичности в ип-силатеральных входах, что и создает сильную горизонтальную диспа­ратность. Филогенетически более молодые входы от испилатеральной сетчатки не имеют точной локализации. Поэтому анатомический раз­брос ретинотопологии автоматически приводит к формированию би­нокулярных нейронов, связанных с точками ипсилатерального для каждого участка контралатерального зрительного поля. Свойство би­нокулярно управляемых нейронов в том, что большая их часть имеет рецептивные поля, расположенные в разных участках сетчатки и не

20-1015

306

Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия

9 Стереоскопическое зрение

307

 

обязательно в корреспондирующих точках. Горизонтальная диспарат-ность изменяется в пределах до нескольких градусов от клетки к клет­ке. Наиболее эффективен тот стимул, который соответствующим об­разом ориентирован и расположен на таком расстоянии от сетчатки и так ориентирован, что его образ попадает на сетчатки обоих глаз. Для любой точки зрительной коры, в которой регистрируются нейроны, рецептивные поля обнаруживают тенденцию перекрывать на сетчатке ипсилатерального глаза более широкую область, чем для контралате-рального. Для трехмерного положения объекта в пространстве будет специфичной активность только одной колонки глубины и направле­ния. В объединении и разъединении движения глаз могут участвовать два типа клеток.

Колонки глубины и колонки направления. У колонок направле­ния рецептивные поля перекрываются на сетчатке. От клетки к клетке диспаратность изменяется. Вся колонка нейронов видит объект одной и той же ориентации, но расположенный вдоль единого окулоцент-рального зрительного направления, основу которого задает контрала-теральный глаз.

Стереоскопическое восприятие глубины включает детекцию ма­леньких различий в диспаратности горизонтальных сетчаточных об­разов, что связано с расстоянием до объекта. Рецептивная ось (зри­тельное направление рецептивного поля) — это линия взора через об­ласть рецептивного поля, дающая максимум разрядов нейрона при оптимальном стимуле. Эксперименты доказали, что область макси­мальных разрядов приблизительно соответствует геометрическому центру рецептивного поля. Также обнаружено, что для зрительных полей, со сходящимися на объекте зрительными осями, смещение может быть чрезвычайно мало. Нейрон имеет максимальный ответ при фиксации одного объекта двумя глазами.