Пластичность зрительной системы

До сих пор мы представляли себе мозг как некий полностью сфор­мированный механизм. Нас интересовало то, каким образом соедине­ны между собой его части, как эти части функционируют в каждо­дневных ситуациях, как они обслуживают интересы животного. Все это, однако, оставляло открытым совершенно иной и чрезвычайно важный вопрос: как этот механизм создается?

Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить правильные пути среди клеток различных функциональных систем. До сих пор остается загадкой, каким обра­зом аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут таким образом, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Между тем тот факт, что конкретные молеку-

280

I лава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два глаза

281

 

лярные механизмы, лежащие в основе многих процессов онтогене­за, еще не раскрыты, не должен заслонять от нас другой, еще более поразительный факт — из поколения в поколение в мозгу развива­ющихся животных действительно устанавливаются нужные связи. В этой проблеме есть две главные составляющие: первая — это гене­тическая предопределенность связей между нейронами, а вторая — пластичность и обновление этих связей в течение жизни данного организма. Развитие мозга в значительной мере происходит до рож­дения животного, в материнской утробе. Исследования в области сравнительной нейроанатомии говорят о том, что по фундаменталь­ному плану строения мозг мало изменился в процессе эволюции. Нейроны специализированного зрительного рецепторного органа — сетчатки — всегда соединяются с вторичными нейронами зритель­ной, а не слуховой или осязательной системы. Специфичность свя­зей характерна для любой системы мозга. Конечное состояние мозга — это результат как пренатального, так и постнатального раз­вития. Это развитие включает, во-первых, созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постна-тальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образо­ванием и опытом.

Общий диапазон связей для большинства нервных клеток предоп­ределен, причем эта предопределенность касается генетически кон­тролируемых свойств. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, определяет как будущий тип каж­дой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности пригодна и для всех остальных особенностей данного нейрона — например для используе­мого им медиатора, для размеров и форм клетки. И внутриклеточные процессы, и межнейронные взаимодействия определяются генетичес­кой специализацией клетки.

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию. Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня — сравни­тельно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в ос­тальном четкой иерархией. Что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к пере­стройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня

будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако результаты гистологических опытов показывают, что у нейронов 4-го уровня нет недостатка во входных синапсах. По-видимому, статичность макроскопического строения нервной систе­мы заслонила факт постоянного роста и отмирания связей. Предпола­гается, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сфор­мировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.

Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, однако исследования последних лет показывают, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичнос­тью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований

Пренатальное развитие — тема гигантская. Один из самых инте­ресных и самых трудных вопросов состоит в том, как отдельные нерв­ные волокна огромного пучка отыскивают место своего назначения. Глаз, коленчатое тело и кора, например, формируются независимо друг от друга; по мере их созревания растущие из них аксоны должны делать выбор из множества альтернатив. Волокно зрительного нерва должно прорасти через сетчатку к слепому пятну, затем пройти в со­ставе зрительного нерва к хиазме и принять здесь решение о том, следует ли переходить на противоположную сторону; затем оно должно проследовать к наружному коленчатому телу выбранной сто­роны, подойти к нужному слою (или к области), а затем в точности к нужной части этого слоя, так что полученная в результате топогра­фия станет надлежащим образом упорядоченной; и наконец, оно должно разветвиться, причем веточки должны подойти к надлежа­щим частям клетки коленчатого тела - к ее телу или к дендритам. Сходные требования предъявляются к волокну, растущему от наруж­ного коленчатого тела к зоне 17 или от зоны 17 к зоне 18. Трудно даже предположить, какие именно факторы оказываются решающи­ми среди нескольких основных конкурирующих факторов, к которым относятся механическая наводка, химические градиенты и взаимо­действие с комплементарными молекулами вроде того, которое про­исходит в иммунной системе. Многочисленные современные иссле­дования как будто бы указывают на роль многих различных меха­низмов.

Как изменяется постнатальное развитие зрительной системы мле­копитающих под влиянием различных факторов со стороны окружаю-

282

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два глаза

283

 

щей среды? В отношении первых уровней зрительной системы кошки и обезьяны — сетчатки, коленчатого тела и, наверно, стриарной (пер­вичной зрительной) коры — возникает вопрос, сохраняется ли здесь после рождения некоторая пластичность.

В 40—50-е гг. психологи широко экспериментировали со зритель­ной депривацией на животных, используя для оценки результатов по­веденческие методы. Типичный эксперимент состоял в том, что жи­вотное с момента рождения содержали в полной темноте. Когда жи­вотных выносили на свет, они оказывались слепыми или по меньшей мере обладали неполноценным зрением. Слепота была в некоторой степени обратимой, но зрительные функции восстанавливались лишь постепенно.

Стало известно достаточно много о взрослом животном, чтобы за­давать прямые вопросы относительно того, насколько пластична зри­тельная система. В опыте недельному, еще слепому, котенку под нар­козом сшили веки на одном глазу. Спустя десять недель хирургичес­ким путем открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на самочувствие или на зрительную систему.

Клинические наблюдения за детьми с врожденной катарактой¹ по­зволили установить определенные зависимости между возрастом и возможностью восстановления зрения после операции. Катаракту у новорожденных, как и у взрослых лечат путем хирургического удале­ния хрусталика и имплантации искусственной линзы. После удаления катаракты, например, в восьмилетнем возрасте, результаты не оправ­дывали ожиданий: ребенок оставался слепым. Он по-прежнему не мог отличить круг от треугольника. С такими фактами резко контрастиру­ют клинические случаи взрослых людей: если у пожилых даже после семидесяти лет развивается катаракта на обоих глазах и они постепен­но теряют зрение, то после удаления катаракты (даже после несколь­ких лет слепоты) зрение полностью восстанавливается. Зрение может даже улучшиться по сравнению с тем, что было до развития катарак­ты, потому что хрусталик с возрастом желтеет и после его удаления человек снова видит яркую синеву неба, которую воспринимают лишь дети и молодые люди.

По-видимому, зрительная депривация (лишение зрительного опыта) у детей приводит к пагубным последствиям, никогда не на­блюдаемым у взрослых. Обычно психологи вполне резонно объясня-

¹ Катаракта — это состояние при котором хрусталик глаза мутнеет, он пропускает свег, по не позволяет формироваться изображению на сетчатке

ли результаты своих экспериментов, а также клинические результаты неспособностью ребенка «научиться видеть» или (что, по-видимому, то же самое) невозможностью образования связей из-за нехватки тре­нирующего опыта.

Амблиопия — это частичная или полная потеря зрения, не связан­ная с какими-либо аномалиями самого глаза. При сшивании век у котят или обезьяны с целью вызвать амблиопию, а затем выяснить, где в зрительном тракте возникает аномалия, результаты опытов были поразительными. Когда разомкнули у котенка веки, сам глаз выглядел вполне нормальным; даже зрачок при его освещении сокра­щался обычным образом. Однако результаты регистрации активнос­ти корковых клеток никак нельзя было счесть нормальными. Хотя исследователи обнаружили много клеток с совершенно нормальными реакциями на ориентацию линий и их движение, нашли также, что ни одна из клеток не отвечала на стимуляцию ранее закрытого глаза. Не отвечавшие корковые клетки, видимо, получали значительный и как будто бы нормальный поток входных сигналов от коленчатого тела. Это позволяло предполагать, что первичное повреждение лока­лизуется не в сетчатке или коленчатом теле, а главным образом в коре. При гистологическом исследовании коры не обнаруживалось абсолютно никаких признаков аномалии. Позже стало ясно, что в коре все же были анатомические дефекты, но они не выявлялись с помощью применявшихся методов окраски. Следующий вопрос за­ключался в том, что же именно порождает аномалию при закрытии глаза. Сшивание век уменьшает количество света, достигающего сет­чатки, приблизительно в 10—50 раз; оно, разумеется, препятствует и созданию на сетчатке каких-либо изображений. Может ли аномалия создаваться просто уменьшением количества света? Чтобы выяснить это, в один глаз новорожденного котенка ставили матовую контакт­ную линзу из пластмассы, по консистенции близкой к материалу, из которого изготовляются мячики для настольного тенниса. Другим животным пришивали на один глаз тонкую просвечивающую мем­брану, играющую роль дополнительного века. Пластмасса или пере­понка уменьшала количество света всего в два раза, но предотвраща­ла формирование каких-либо сфокусированных изображений. Ре­зультаты оказались такими же: развивалась аномальная корковая физиология и аномальная гистология коленчатого тела. Очевидно, повреждение объясняется невозможностью воспринимать формы, а не просто недостатком света.

У нескольких котят перед регистрацией нейронных ответов тести­ровали зрение, надевая непрозрачную черную контактную линзу на тот глаз, который не был закрыт. Животные, несомненно, были слепы

284

Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия

8 Два 1 лаза

285

 

на депривированный глаз. Аналогичные тесты с незакрытым глазом показали, что зрение было совершенно нормальным.

Далее были проведены длительные исследования на кошках и обезьянах с целью выяснить, зависят ли результаты опытов от возрас­та «пациентов» и от продолжительности депривации. Вскоре выясни­лось, что возраст имеет решающее значение. У взрослой кошки, у ко­торой один глаз был отключен более чем на год, не наблюдалось ни слепоты на этот глаз, ни потери корковых реакций, ни патологии ко­ленчатого тела. После многочисленных экспериментов был сделан вывод, что где-то между рождением и зрелым возрастом должен суще­ствовать период пластичности, когда депривация приводит к корково­му дефекту. Как выяснилось, у кошки этот критический период длит­ся от четвертой недели до четвертого месяца жизни. Неудивительно, что закрытие глаза до наступления четвертой недели мало влияет на формирование зрения, так как первый месяц жизни кошка почти не пользуется зрением: глаза открываются лишь к 10-му дню жизни. Чувствительность к депривации быстро возрастает и достигает макси­мума в первые недели критического периода. В это время отключение одного глаза даже на несколько дней приводит к заметному искаже­нию гистограммы глазодоминантности. В последующие четыре меся­ца время депривации, необходимое для получения явных эффектов, неуклонно возрастает, чувствительность к депривации уменьшается.

При отключении одного глаза на шесть недель в пятидневном воз­расте практически отсутствуют клетки, которые отвечали бы на сти­муляцию ранее закрытого глаза. Гораздо более кратковременная деп­ривация тоже вызывает сильно выраженный эффект, но явно мень­ший, чем возникающий при более длительной депривации. В возрасте четырех месяцев чувствительность снижается настолько, что даже от­ключение глаза на пять лет дает эффект, хотя и весьма заметный, но несравнимый с последствиями более ранней депривации.

Изучение периода чувствительности у кошек и обезьян дало весь­ма сходные результаты. У обезьян этот период начинается в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, как у кошек, и длится доль­ше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувст­вительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяже­нии которых всего нескольких дней депривации оказывается доста­точно, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности. Отключение глаза у взрослой обезьяны (независимо от продолжи­тельности этого отключения) не вызывает никаких вредных последст­вий: у взрослой обезьяны закрывали глаз на пять лет, после чего не обнаружено ни слепоты, ни коркового дефекта, ни сморщивания кле­ток в коленчатых телах.

8.4. Сенситивные периоды и пластичность зрительной системы

Какой цели служит пластичность зрительной системы в ранний период жизни (у человека период чувствительности предположитель­но составляет четыре — пять лет)? У животных, у которых один глаз зашит с момента рождения, территория открытого глаза в слое 4С рас­ширяется; вопрос заключается в том, дает ли это какое-либо преиму­щество открытому глазу? Ответа на этот вопрос еще нет.

Как бы то ни было, кажется весьма маловероятным, чтобы плас­тичность зрительной системы выработалась в ходе эволюции всего лишь на случай возможной утраты глаза детенышем или появления у него косоглазия. Наиболее плодотворная идея о роли пластичности заключается в том, что пластичность обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и что эта настройка осуществляется в основном постнатально под кон­тролем самого зрения. Эта идея привлекательна тем, что способность мозга обучаться может избавить его от необходимости заранее про­граммировать все детали и может обеспечить достаточную гибкость для адаптации к разнообразным условиям среды. Однако результаты экспериментов показывают, что, по-видимому, в первичной зритель­ной коре и, быть может, на нескольких последующих уровнях связи полностью определяются генетическими инструкциями. Значитель­ная часть этих связей образуется пренатально и, следовательно, без участия сенсорного опыта, и какая бы стратегия ни использовалась для их построения, она могла бы также обеспечивать и их тонкую настройку.

У новорожденного ребенка мозг примерно вчетверо меньше, чем у взрослого человека. Размеры нейронов мозга увеличиваются, а харак­тер нервных связей и сетей усложняются по мере роста и общения с окружающим миром. Основной план развития и структурной диффе­ренциации нервной системы определяется генами, но первостепенное значецие имеет индивидуальный опыт. На анатомическое развитие мозга влияет окружающая среда. Это демонстрируется и эксперимен­тами с содержанием маленьких животных в сенсорно обедненной среде и результатами опытов по содержанию животных в «обогащен­ной» среде.

8.5. Косоглазие

Косоглазие — это непараллельность оптических осей глаз. Косо­глазие может быть сходящимся и расходящимся. Причина косоглазия

286

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два глаза

287

 

неизвестна. Иногда косоглазие возникает после рождения, в первые месяцы жизни, когда глаза только начинают фиксировать и прослежи­вать предметы. Подобное нарушение может быть результатом анома­лий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживаю­щих движение глаз.

У некоторых детей косоглазие, по-видимому, связано с дально­зоркостью. Для правильной фокусировки удаленного объекта хруста­лик дальнозоркого глаза должен принять столь же выпуклую форму, как хрусталик нормального глаза, когда он фокусирует близкий объект. Округление хрусталика происходит при рассматривании близких предметов и означает сокращение цилиарной мышцы внут­ри глаза; этот процесс называют аккомодацией. Когда человек с нор­мальным зрением осуществляет аккомодацию на близкое расстояние, оба глаза автоматически поворачиваются к срединной плоскости (конвергенция). Когда дальнозоркий человек осуществляет аккомо­дацию, которая необходима ему для фокусировки даже удаленного объекта, один или оба глаза могут повернуться внутрь, хотя конвер­генция в этом случае нежелательна. Если дальнозоркий ребенок не носит очки, поворот глаза может стать со временем постоянной при­вычкой.

Косоглазие можно излечить хирургическим путем, изменив мес­та прикрепления наружных мышц глаза. Операция обычно с успе­хом исправляет положение глазных осей. Косоглазие, возникающее у взрослых, сопровождается, конечно, двоением изображения. Двоение в глазах может быть весьма неприятным и даже выводить человека из состояния равновесия, и если никакое лучшее решение невозможно, один глаз следует закрыть повязкой. В противном слу­чае двоение в глазах останется до тех пор, пока не будет исправлено косоглазие. У детей, страдающих косоглазием, двоение в глазах редко продолжается длительное время; оно сменяется либо пооче­редным использованием двух глаз, либо подавлением зрения в одном глазу.

При чередовании глаз предметы фиксируют сначата одним гла­зом, в то время как нефиксирующий глаз поворачивается внутрь или наружу, а затем другим глазом, а первый при этом отводится в сторо­ну. Глаза подключаются к работе поочередно (иногда через каждую секунду), и пока один глаз смотрит, другой как бы ничего не видит. Зрение в отклоненном глазу подавлено Для подавленного глаза зри­тельное восприятие исчезает. Ребенок, у которого наблюдается чере­дующееся косоглазие, всегда подавляет тот или другой глаз, но если проверить зрение в каждом глазу по отдельности, то обычно оказыва­ется, что оба глаза вполне нормальны. Некоторые дети с косоглазием

не чередуют глаза, а включают в работу постоянно один глаз при по­давлении другого. Постоянно подавляемый глаз быстро теряет, зрение, особенно в области центральной ямки и около нее, и, если это состоя­ние длится достаточно долго, глаз практически перестает видеть.

Амблиопию у котят или обезьяны можно получить при помощи хирургической перерезки после рождения одной из мышц глаза. При этом возникает возможность, выполнив физиологические исследова­ния, выяснить, каковы механизмы этого явления, как оно отражается на развитии зрительной системы и какая часть зрительного пути на­рушена.

Во время опытов обнаружили, что после оперативного вмеша­тельства котята смотрели сначала одним глазом, а потом другим. Тестирование показало, что каждый глаз в отдельности был нор­мальным. Однако регистрация клеточной активности дала удиви­тельные результаты: каждая клетка реагировала совершенно нор­мально на стимуляцию одного глаза. По мере продвижения элект­рода в кору регистрировались клетки, активируемые предъявлени­ем изображения правому глазу, а затем — левому глазу. Потом этот ряд обрывался. Иногда в зоне перехода появлялись клетки, активи­руемые и правым, и левым глазом, но поля бинокулярных клеток составляли около 20% вместо 85% по норме. У нормальной кошки при горизонтальном продвижении электрода в верхних слоях коры обычно встречается от 10 до 15 клеток подряд с доминированием одного и того же глаза; все они явно принадлежат к одной и той же колонке глазодоминантности и две или три из них могут быть мо­нокулярными. У косоглазых котят точно так же наблюдали по 10— 15 клеток с доминированием одного глаза, но теперь все, кроме двух или трех, были монокулярными. Видимо, каждая клетка пол­ностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, кото­рый ранее оказывал на нее большее влияние. Чтобы оценить значе­ние этого результата, следует вспомнить, что в сущности никак не изменилось общее количество зрительных стимулов, получаемых каждой сетчаткой, общий поток импульсов в двух зрительных нервах должен был остаться нормальным. Каким же образом косоглазие смогло вызвать столь радикальные изменения корковой функции? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно рассмотреть, как нормально взаимодействуют между собой оба глаза. Косоглазие изменило связь между стимулами, воздействующими на оба глаза. Когда мы рассматриваем какой-то объект, изображения любой его точки в норме попадают на те места двух сетчаток, которые находятся на одинаковом расстоянии и в одинаковом направлении относительно обеих центральных ямок, — они попадают на корреспондирующие

288

Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия

8 Два глаза

289

 

точки. Если изображение на левой сетчатке активирует какую-то би­нокулярную клетку (это происходит, если рецептивное поле клетки пересекается границей темнота/свет, ориентация которой в точности соответствует данной клетке), то эта клетка будет также активиро­ваться изображением на правой сетчатке. Это обусловлено тремя при­чинами:

1) изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2) клетка является бинокулярной (если только она не специализи­
рована для восприятия глубины и имеет рецептивные поля точно в
одних и тех же участках обеих сетчаток);

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда
близки для обоих глаз.

Очевидно, что в случае косоглазия первая причина не подходит: если при несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более сла­бая из двух групп входных связей данной клетки становится еще сла­бее и часто практически исчезает. Следовательно, это пример патоло­гических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временных отношений между двумя со­вокупностями стимулов.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты. Поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям. По клиническим данным, у человека с длительным че­редующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обыч­но не восстанавливается способность к восприятию глубины.

Путем длинных микроэлектродных проходок через слой АС иссле­дователи выясняли, сохраняются ли полоски, связанные с правым и левым глазом, после закрытия одного глаза и остаются ли нормальны­ми их различия. Показано, что слой АС по-прежнему подразделяется на участки левого и правого глаза, как у нормальных животных, и что клетки в полосках, соединенных с ранее закрытым глазом, остались практически нормальными. Однако последовательности клеток с до­минированием закрытого глаза оказались очень короткими, как если бы полоски были аномально узкими, а полоски, принадлежащие от­крытому глазу, соответственно более широкими.

Использование методики с инъекцией метки в глаз и транснейрон­ным переносом ее в кору показало заметное сужение полосок, связан­ных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу.