Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными про­блемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобра­зуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигна­лы? Во-вторых, как клетки последующих слоев — биполяры, гори­зонтальные, амакриновые и ганглиозные — интерпретируют эту информацию? Содержательной, удобной и компактной характерис­тикой нейрона и информации, доставляемой его выходными сигна­лами, может служить карта его рецептивного поля. Она помогает нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямо­го путей.

Изучение зрительных рецептивных полей началось в 1950 г., когда С. Куффлеру удалось впервые зарегистрировать реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у кошки. Выбор животного оказал­ся удачным, поскольку сетчатка кошки и достаточно сложна и не об­ладает особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян, или с разнообразием реакций на движение, наблюдаемых у лягушки или кролика.

С. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводи­мыми через склеру непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. С помощью специального оптического прибора — видоизмененного медицинского офтальмоскопа — можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проециро­вать маленькие световые пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулиро­вать либо палочки, либо колбочки — поскольку при очень ярком осве­щении работали только колбочки, а при слабом — только палочки. На­ходить ганглиозные клетки нетрудно, так как они лежат у самой по­верхности сетчатки.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет посто­янную несколько нерегулярную активность с частотой от 1—2 до 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки будут молчать, эта импульсация оказалась неожидан­ной.

Применяя маленькое световое пятнышко, С. Куффлер смог отыс­кивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток — увеличивать ее или подавлять. Это и есть ре­цептивные поля ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецеп-

238

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

239

 

тивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Результаты опытов показали, что ганглиозные клетки бывают двух типов. Они получили названия клеток с ои-цент-ром и с о//-центром (рис. 15). Клетка с on-центром начинает отвечать повышением частоты разрядов, если небольшое пятнышко появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецеп­тивного поля. Это ои-реакция, которая возникает на включение свето­вого пятна, локализованного в определенном месте сетчатки. Если С. Куффлер перемещал световое пятнышко дальше от центра рецеп­тивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка отвечала залпом импульсов, который про­должался около 1 с. Такой ответ — подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения называется off - pe -акцией.

Рис. 15. Концентрическое рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки Маленький белый кружок вызывает ол-ответ клетки, большой белый кружок приводит к развитию торможения, предъявление белого кольца вызывает торможение, а прекращение его предъявления приводит к развитию off-ответа. Включение стимула обозначено прямой

линией (по Хьюбелу)

Прямо противоположным было поведение клетки с о//"-центром. Ее рецептивное поле представлено центром, стимуляция которого световым пятном приводила к off -ответу (возможное подавление кле­точных разрядов на включение стимула и активации разрядов на вы­ключение стимула), и on-периферией, которая при включении стиму­ла отвечала сильным повышением количества генерируемых разря­дов. Необходимо отметить, что клетки обоих типов попадались одина­ково часто. Клетки с о//-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещает­ся только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объек­ты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые, этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетка­ми как с off -, так и с оп-центром.

Исследование микроорганизации рецептивного поля этого типа показало, что оно четко поделено на круглую on-зону и окаймляю­щую ее намного большую кольцеобразную о//-зону. Чем большая часть данной on - или off "-зоны заполнялась стимулом, тем, сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круг­лое пятно определенного диаметра, а максимальные о//-реакции — на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). Центральная и периферическая зоны про­являли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьша­лась в результате вспышки второго пятна на периферии. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим общим пятном. Это вызывало намного более сла­бую реакцию, чем при раздражении пятном только центра; для не­которых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью по­гашали друг друга. Можно представить себе удивление исследова­телей, когда яркая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала лишь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Никто не предполагал, что эффективными будут только структурирован­ные стимулы, имеющие четкую, хотя и простую пространственную организацию.