Биполярные и горизонтальные клетки

Горизонтальные и биполярные клетки вместе с амакриновыми клетками расположены в среднем слое сетчатки. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторе и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Горизонтальные клетки встре­чаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам един­ственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие с несколькими рецепторами. Если с одним биполя-ром связаны два или более рецепторов, они совместно занимают срав­нительно малый участок сетчатки. Возникает вопрос: каковы синапсы между рецепторами и биполярными клетками — возбуждающие они, тормозные или обоих типов?

Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтальным клет­кам, не генерируют импульсов, но здесь будут рассматриваться ои-от-веты (реакция активации на включение стимула), подразумевая депо­ляризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиление вы-

деления медиатора в выходных синапсах, и off -ответы (реакция акти­вации на выключение стимула), подразумевая гиперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. Что касается входных синапсов, передающих биполярам сигналы от рецепторов, то у биполяров с off -ответами они должны быть возбуждающими, поскольку сами рецепто­ры выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с ои-отве-тами входные синапсы должны быть тормозными. Чтобы понять, почему это так, следует лишь представить себе влияние малого свето­вого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет вызывает гиперполя­ризацию и уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, то рецептор активируется в темноте, а инактивируется на свету; если же синапс тормозный, биполяр в темноте тормозится, а свет, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е. биполярная клетка активиру­ется (это действительно нелегко сразу понять).

Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки. В настоящее время есть много данных в пользу того, что биполяры двух типов имеют различные рецепторы.

Горизонтальные клетки важны потому, что они составляют ту часть непрямого пути, о которой больше всего известно. Это крупные клетки, и в нервной системе они принадлежат к числу самых стран­ных. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторе­цепторов, распределенных по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанным с одиночной бипо­лярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка — биполярными и горизонтальными. Имеется несколько подтипов горизонтальных клеток, которые могут сильно различаться у разных животных; их самое необычное свойство, общее с амакриновыми клетками, — это отсутствие типичного аксона. Каким образом нейрон без аксона будет передавать информацию другим ней­ронам? Когда начали использовать в нейроанатомии электронный микроскоп, то выяснили, что дендриты могут образовывать синапсы на других нейронах, обычно на их дендритах. И наоборот, иногда окончания аксонов могут быть постсинаптическими структурами по отношению к другим аксонам, которые на них оканчиваются. Отрост­ки, отходящие от тел горизонтальных и амакриновых клеток, могут выполнять функции как аксонов, так и дендритов.

Своеобразны и синапсы, образуемые горизонтальными клетками с рецепторами: у них отсутствуют электронно-микроскопические при­знаки, обычно указывающие, в каком направлении передаются сигна­лы. Есть высокая вероятность того, что это синапсы с бидирекцио-

220

I лава IV Психофизиология зрительного восприятия

3. Сетчатка

221

 

нальной передачей. Ясно, что рецепторы доставляют информацию го­ризонтальным клеткам через возбуждающие синапсы, поскольку в большинстве случаев горизонтальные клетки, подобно рецепторам, гиперполяризуются (выключаются) светом. Не совсем понятно, куда эти клетки посылают свои выходные сигналы. Известно, что у некото­рых животных, например, у черепах, они передают информацию об­ратно рецепторам; у других видов они образуют синапсы с дендрита-ми биполярных клеток и, несомненно, передают им информацию; о приматах нет каких-либо конкретных сведений. Горизонтальные клетки получают входные сигналы от рецепторов; их выход пока точно неизвестен, но он направлен или к рецепторам, или к биполяр­ным клеткам, или к тем и другим.

То, что рецепторы передают горизонтальным клеткам информа­цию с относительно обширного участка сетчатки, означает, что рецеп­тивные поля этих клеток должны быть большими. Опыты это под­твердили: величина их полей примерно соответствует размерам ре­цептивных полей биполярных или ганглиозных клеток, включая центр вместе с периферией. Они однородны, и освещение их в любом месте вызывает гиперполяризацию, которая тем сильнее, чем ярче световое пятно. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; кандидатов на эту роль, в сущности, нет, поскольку это един­ственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном про­странстве. Там, где горизонтальные клетки непосредственно контак­тируют с биполярами, синапсы, передающие информацию ои-биполя-рам, должны быть возбуждающими (ввиду тормозящего влияния на периферию), а к о//-биполярам — тормозными. Если же влияние осу­ществляется через рецепторы, синапсы должны быть тормозными.

3.4. Амакриновые клетки

Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют не­обычно большое число нейромедиаторов (идентифицировано более двадцати). Амакриновые клетки имеют ряд особенностей. Их тела расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне, которая следует за этим слоем. Они образуют связи с биполяр­ными и с ганглиозными клетками и таким образом создают между ними альтернативный, непрямой путь. И, наконец, у них нет аксонов, но зато их- дендриты способны к образованию пресинаптических окон­чаний на других клетках.

Амакриновые клетки выполняют много различных функций, боль­шей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому, участвует в спе-

цифических реакциях на движущиеся объекты (эти клетки обнаруже­ны в сетчатке лягушки и кролика); другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных об участии амакриновых клеток в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность. Функ­ции большинства их форм остаются невыясненными: можно сказать, что анатомические сведения об амакриновых клетках значительно бо­гаче физиологических.

3.5. Биполярные и ганглиозные клетки

В 1976 г. удалось зарегистрировать реакции ганглиозных клеток кошки. Они были идентифицированы как клетки с on - или off -ответа- ми, затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, исследователи увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельных субслоях в пределах си­наптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с о//-ответом всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с ои-ответом — дальше от него. К тому времени уже было доказано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, отлича­ются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних ак­соны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с ои-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off -ответом. Таким образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с on - и с о//-ответами. В результате был установлен неожиданный факт: на прямом пути именно система с о//-ответами имеет возуждающие си­напсы на каждом уровне — от рецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам, тогда как в системе с on-ответами синапсы между рецепторами и биполярами тормозные.

Разделение биполярных и гаглиозных клеток на категории с on - и о//"-ответами наверняка должно иметь свои корреляты в восприятии. Клетки с о//-ответом отвечают на темное пятно точно таким же образом, как клетки с оп-центром — на светлое пятно. Темнота так же реальна, как свет, и теперь мы находим биологическую основу этой реальности.

Во многих сенсорных системах используются оппонентные пары: тепло — холод, черное — белое, поворот головы налево — направо, желтое — синее и красное — зеленое. Причина этого, вероятно, в ха­рактере нервной импульсации и ее изменений. В принципе можно

 

 

222

Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия

'3 Сеччатка

223

 

представить себе нервы с частотой разрядов, поддерживаемой на до­статочно высоком уровне, скажем, 100 в с, и потому способных в ответ на оппонентные стимулы либо снижать, либо повышать частоту им­пульсов — вниз до нуля, а вверх, например, до 500 в с. Но поскольку на импульсы расходуется метаболическая энергия (весь входящий в нерв натрий должен откачиваться наружу), то для нервных клеток в состоянии покоя более экономным, вероятно, будет молчание импуль-сации с низкой частотой, а организму выгодно иметь для каждой дан­ной модальности две отдельные группы клеток, одна из которых раз­ряжается при уменьшении, а другая при увеличении силы стимула.

3.6. Тормозное взаимодействие в элементах сетчатки

Существование столь разветвленных и сложных синаптических связей на уровне элементов сетчатки дает возможность осуществлять тонкие процессы, которые лежат в основе обработки сигналов, уже в начале пути зрительной информации к высшим отделам мозга.

Взаимодействие возбуждающих и тормозных влияний, осущест­вляющееся с помощью связей между элементами сетчатки, приводит к таким особенностям распределения активности в зрительном нерве, которые не являются простыми и непосредственными копиями внеш­него образа. Из огромного количества деталей временного и простран­ственного распределения освещения на мозаике рецепторов сетчатки отбирается определенная важная информация. Эта информация уси­ливается за счет менее важной информации и лишь после этого пере­дается в центральную нервную систему.

К числу наиболее важных особенностей распределения освещения относятся места перехода от одной интенсивности к другой и от одно­го цвета к другому. Действительно, даже если представлены только контуры, например, на штриховом, или контурном рисунке, значи­тельная часть важной информации оказывается сохраненной. Иссле­дователями описан механизм нервной интеграции, участвующий в об­наружении и усилении таких контуров. На глазе Limulus рассмотрено тормозное взаимодействие среди элементов сетчатки. Limulus — это краб, своеобразное живое ископаемое, который живет на восточном побережье США. Рецепторы его глаза непосредственно связаны с от­дельными нервными волокнами. Нервные волокна этого древнего краба оказались наиболее пригодными для проведения исследований. Боковой глаз Limulus представляет собой сложный глаз, содержащий около 1000 омматидиев¹. Нервные волокна отходят от омматидиев в

От греч omma — глаз — элемент сложного глаза насекомого и членистоногих

виде небольших пучков и образуют зрительный нерв. Сплетение нерв­ных волокон связывает эти пучки сразу же за слоем омматидиев Каж­дый омматидий содержит около дюжины клеток: пучок клиновидных ретинулярных клеток и один биполярный нейрон — эксцентрическую клетку. Как эта клетка, так и ретинулярные клетки имеют аксоны, которые вместе составляют небольшой пучок, отходящий от оммати-дия; оба типа аксонов сильно ветвятся, образуя сплетение латераль­ных связей. Из зрительного нерва можно выделить небольшой пучок, содержащий одно активное волокно. Этот пучок помещают на электроды для регистрации нервных импульсов. Х.К. Хартлайн и его коллеги доказали, что регистрируемые на таком препарате импульсы возникают в эксцентрической клетке, которая, по-видимому, пред­ставляет собой нейрон, а не истинный рецептор. Эта клетка посылает дистальный дендритный отросток к центру рабдома, состоящего при­близительно из дюжины тесно соприкасающихся друг с другом рабдо-меров, которые представляют собой специализированные части рети­нулярных клеток и, как полагают, являются фоторецепторами. Весь этот комплекс клеток, по-видимому, функционирует как одна «рецеп-торная единица».

Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза Limulus часто­та импульсов связана приблизительно логарифмической зависимос­тью с интенсивностью света. Активность любого волокна в ответ на раздражение омматидия, от которого оно отходит, имеет особенности, типичные для реакций многих сенсорных нервов: между раздражени­ем и появлением первого импульса протекает довольно длительный латентный период; интенсивность реакции зависит главным образом от интенсивности раздражения. Реакция на резкое повышение или по­нижение уровня раздражения протекает несколько сложнее.

Освещение других омматидиев, расположенных поблизости от ом­матидия, активность которого регистрируется, не вызывает разряда импульсов в аксоне его эксцентрической клетки. В любом одиночном волокне зрительного нерва можно вызвать активность, освещая лишь ту специфичную рецепторную единицу, от которой отходит это волок­но. Тем не менее, сенсорные элементы глаза Limulus оказывают суще­ственное влияние друг на друга через сплетение латеральных связей. Это влияние чисто тормозное. Частота разряда импульсов в волокне зрительного нерва, отходящем от данного омматидия, понижается, а иногда эти разряды совсем исчезают при освещении соседних облас­тей глаза.

Суть тормозного эффекта можно представить себе следующим об­разом. Способность омматидия давать разряд импульсов, идущих по аксону соответствующей эксцентрической к четки, уменьшается при

224

Гпава IV Психофизиолсиия зриюиьного восприятия

3 Сачагка

225

 

освещении соседних омматидиев, а именно: увеличивается порог све­тового раздражителя, уменьшается число импульсов, возникающих в ответ на надпороговую вспышку света, и понижается частота разряда импульсов при стабильном освещении. Показано, что степень тормо­жения, о которой судят по понижению частоты разряда, зависит от интенсивности освещения, от площади и конфигурации изображения на сетчатке: 1) чем больше интенсивность освещения соседних рецеп­торов, тем сильнее тормозное действие, оказываемое ими на исследуе­мый рецептор; 2) чем больше число освещенных соседних рецепторов, т.е. чем больше площадь освещения, тем сильнее торможение исследу­емого рецептора; 3) освещение рецепторов, расположенных в непо­средственной близости к исследуемому рецептору, приводит к более сильному торможению, чем освещение удаленных рецепторов.

Рецепторы глаза Limulus оказывают друг на друга взаимные тор­мозные влияния. Активность каждого омматидия влияет на актив­ность соседних омматидиев и в свою очередь зависит от их состоя­ния. При регистрации активности двух волокон зрительного нерва, отходящих от двух не слишком удаленных друг от друга омматидиев глаза, частота разрядов импульсов в ответ на стабильное освещение в этих волокнах ниже, когда оба омматидия освещаются одновременно, чем когда каждый из них освещается отдельно. Степень торможения каждого омматидия зависит лишь от степени активности другого. Таким образом, активность каждого омматидия является результа­том суммации возбуждения, вызванного действующим на этот омма-тидий световым раздражителем, и торможения, оказываемого другим омматидием.

Активность рецепторной единицы измеряют частотой разряда им­пульсов в соответствующем аксоне. Эта реакция определяется воз­буждением, вызванным действием внешнего раздражителя на рецеп­тор, и уменьшается любыми тормозными влияниями, которые могут действовать на рецептор вследствие активности соседних рецепторов. Активность системы взаимодействующих элементов можно описать достаточно точно без подробного указания на распределение освещен­ности на рецепторной мозаике, так как зависимость тормозных влия­ний подразумевалась в величинах порогов и тормозных коэффициен­тов Тем не менее ясно, что выраженная зависимость тормозных поро­гов и коэффициентов от расстояния между элементами вводит топо­графический фактор, который должен иметь большое значение в деятельности сетчатки Следовательно, любое подробное описание пространственных характеристик тормозного взаимодействия должно давать полную картину связей между этими тормозными параметра­ми и соответствующими расстояниями на рецепторной мозаике

Наибольших эффектов контрастности можно ожидать на границе (или поблизости от границы) между слабо и ярко освещенными об-яастями сетчатки. Рецепторная единица, расположенная в слабо осве­щенной области поблизости от этой границы, будет тормозиться не только слабо освещенными, но и ярко освещенными соседними еди­ницами Суммарное торможение такой единицы будет поэтому боль­шим, чем суммарное торможение других слабо освещенных единиц, расположенных дальше от границы, и частота разряда этой единицы будет ниже, чем у последних единиц. Подобным же образом единица, расположенная в ярко освещенном поле поблизости от границы, будет иметь более высокую частоту разряда, чем другие одинаково освещен­ные единицы, расположенные также в ярком поле, но испытывающие более сильное торможение, так как их непосредственными соседями являются столь же ярко освещенные единицы. Таким образом, разли­чия в активности элементов по обеим сторонам границы будут усиле­ны и нарушение непрерывности освещения будет подчеркнуто в ха­рактере нервной реакции.

Идеальной экспериментальной проверкой этих качественных предсказаний была бы одновременная регистрация разряда импуль­сов от большого числа рецепторных единиц во многих различных по­ложениях, соответствующих фиксированному распределению осве­щенности на рецепторной мозаике Поскольку такая проверка неосу­ществима, измеряли разряд импульсов только от одной рецепторной единицы, расположенной поблизости от центра глаза, и в промежут­ках между измерениями изменяли освещение глаза таким образом, что данная рецепторная единица занимала последовательно ряд раз­личных положений по отношению к участкам с разной освещеннос­тью. Применяли две простые системы освещения: резкий скачок в ин­тенсивности и простой градиент между двумя уровнями интенсивнос­ти. В каждом случае переходы в распределении освещенности подчер­киваются в соответствующем характере нервной реакции, а именно в частоте разряда рецептора появляются максимумы и минимумы на сторонах перехода освещенностей.

Основное свойство большинства рецепторов заключается в том, что они не только сообщают сведения об устойчивом состоянии раз­дражителя, но также энергично реагируют на изменения интенсивнос­ти раздражителя во времени. Как для возбуждающего, так и для тор­мозного компонента активности сложного глаза Limulus характерны резкие кратковременные реакции на изменения раздражителя Любое изменение интенсивности освещенности вызывает значительное пре­ходящее изменение частоты разряда, гораздо большее, чем соответст­вующее различие в частоте при разных стабильных состояниях. По-

15-1015

226

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

227

 

добные преходящие изменения, по-видимому, зависят как от скорости изменения освещенности, так и от абсолютной величины медленных «генераторных» потенциалов в омматидии.

Эти характерные преходящие режимы возбуждения оказывают сходное, но обратное влияние на частоту разрядов соседних элемен­тов, возбуждение которых не изменялось. Следовательно, если срав­нивать частоту разряда данного элемента с частотой разряда соседних элементов, преходящие частоты возбуждения будут казаться относи­тельно небольшими, так как они вызывают обратный эффект в сосед­них элементах. Иногда, правда, после торможения наблюдается неко­торое усиление реакции, несколько превышающее уровень незатормо­женной реакции. Однако такое усиление всегда крайне мало. Прехо­дящие процессы торможения протекают параллельно проходящим процессам возбуждения, но первые, вероятно, не полностью зависят от последних.

Тормозное взаимодействие среди нервных элементов представля­ет собой один из главных нервных механизмов, общий для многих сенсорных модальностей и уровней интеграции. Основные функцио­нальные свойства этого взаимодействия, по-видимому, одинаковы, где бы они не обнаруживались. Глаз Limulus особенно удобен для количе­ственного анализа этих функциональных свойств: взаимодействие яв­ляется чисто тормозным, группа взаимодействующих элементов отно­сительно малочисленна и распределение возбуждения на рецепторной мозаике можно регулировать с большой точностью. Эксперименты с этим глазом моделируют относительно простой интегративный про­цесс, что может быть полезным для понимания более сложных интег-ративных процессов в других частях нервной системы, а также у жи­вотных других видов.

В глазе Limulus четко выявляется влияние тормозного взаимодей­ствия среди нервных элементов. Разряд импульсов в любом волокне зрительного нерва зависит не только от параметров раздражителя спе­цифической рецепторной единицы, от которой отходит это волокно, но и от пространственного и временного распределения раздражения по всей популяции взаимодействующих элементов. Эти взаимодейст­вия усиливают контраст при резких пространственных и временных градиентах и при нарушениях непрерывности изображения на сетчат­ке: края и контуры в их нервном представительстве становятся более четкими. Таким образом, возникающая активность зрительного нерва не является прямой копией распределения возбуждения на рецептор­ной мозаике. Определенная информация, особенно важная для орга­низма, усиливается за счет менее важной информации. В сетчатке по­звоночных взаимодействие протекает более сложно, что приводит к

| большему разнообразию активности зрительного нерва. Одно влия-[ ние часто затемняет другое.

Тем не менее, в зрительной системе позвоночных можно выделить отдельно участие возбуждающих и тормозных влияний на характер активности зрительного нерва. Например, Хартлайн обнаружил в глазе лягушки, что эффект выключения, вызванный в одиночном во­локне посредством освещения одной группы рецепторов, можно за­тормозить, освещая другую группу рецепторов того же самого рецеп­тивного поля. Установлено, что свет, совершенно не освещающий ре­цептивное поле данного волокна, но падающий поблизости от него, также оказывает тормозное влияние на реакции этого волокна. В глазе кошки определенные области в пределах одного рецепторного поля дают преимущественно или эффекты включения, или эффекты вы­ключения. Когда в пределах одного рецептивного поля взаимодейст­вуют две области с противоположными эффектами, реакции обеих, пройдя через их общий нейрон, изменяются. Дальнейшие изменения характера нервной активности происходят на высших интегративных уровнях зрительного пути. Например, тормозное взаимодействие ней­ронов обнаружено в зрительной коре кошки.

Тормозное взаимодействие, несомненно, представляет собой осно­ву ряда хорошо известных зрительных явлений, таких, как световой и цветовой контрасты. Действительно, ранние психофизические иссле­дования этих явлений предопределили открытие тормозного взаимо­действия физиологическими методами.

В любом отдельном волокне зрительного нерва глаза Limulus, хи­рургически изолированном, можно возбудить активность только путем освещения той рецепторной единицы, от которой это волокно отходит (в глазе Limulus нет конвергенции возбуждения). Тем не менее на активность рецепторной единицы влияет освещение других, сосед­них, рецепторных единиц. Это влияние чисто тормозное. Активность каждого рецептора представляет собой результат действия на него све­тового раздражителя и торможения со стороны других рецепторов. При стабильном освещении торможение, оказываемое одной рецептор­ной единицей на другую, является линейной функцией частоты разря­да первой единицы. Когда на данную рецепторную единицу действует несколько единиц, расположенных поблизости, их общее тормозное влияние количественно определяется суммой тормозных влияний каждой единицы. В результате реакции n-рецепторов, взаимодейству­ющих друг с другом, можно описать посредством системы и-уравне-ний, линейных по частоте разрядов взаимодействующих единиц.

Тормозное взаимодействие двух рецепторов глаза Limulus тем сильнее, чем ближе расположены они друг к другу. Этот фактор ока-

15*

228

Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия

4 Топографическое отображение

229

 

зывает важное влияние на активность зрительного нерва, возбуждаемую различиями в распределении освещенности на рецепторной мозаике: происходит усиление контраста в области резких градиентов изображе­ния на сетчатке. Эти эффекты весьма напоминают аналогичные эффек­ты в зрении человека (полосы Маха и пограничный контраст).

Кратковременные динамические фазы тормозного взаимодейст­вия усиливают реакцию зрительного нерва на изменения интенсив­ности освещения. Действительно, при соответствующем столкнове­нии возбуждающих влияний светового раздражения рецепторной еди­ницы с тормозными влияниями от соседних рецепторов могут возни­кать кратковременные разряды импульсов, весьма напоминающие эффекты включения-выключения и эффекты выключения, столь ха­рактерные для различных волокон зрительного нерва сетчатки позво­ночных.

Эксперименты на глазе Limulus раскрывают один из механизмов, который, возможно, участвует в создании эффектов пространственно­го и временного контраста в более высокоорганизованных зрительных системах и, возможно, применим для расшифровки сложных интегра-тивных процессов в других частях нервной систем.

4. Топографическое отображение

Постепенно были собраны сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо прослежены начальные этапы передачи зрительной информации. Было установлено, что во­локна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного ко­ленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в пер­вичной зрительной коре. Было также установлено, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организа­цию. Говоря о топографическом отображении, мы имеем в виду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядо­ченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зритель­ного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут на­правляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если вспом­нить упрощенную схему нервной системы, клетки группируются в структуру, напоминающую стопку пластин, причем каждая клетка любой пластины получает входы от некоторой компактной группы клеток предыдущей пластины.

В сетчатке последовательные слои клеток расположены так, что нервные волокна могут кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий. Клетки наружных коленчатых тел удалены на некото­рое расстояние от клеток сетчатки, точно так же как кора удалена от НКТ и находится в другой части мозга. Тем не менее характер соеди­нения ее с клетками остается тем же — проекции отдельных зон на более высокие уровни организованы так, как если бы эти зоны точно накладывались одна на другую.

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют свои­ми окончаниями упорядоченную проекцию. Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти пол­ностью перепутываются, но на уровне НКТ снова находят свои места. Точно так же и волокна, которые выходят из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчива­ется в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне есть конвергенция связей, рецептивные поля в целом посте­пенно становятся все ближе. Поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой кар­тины.

Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографи­ческой организации зрительных путей служат клинические наблюде­ния. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разруше­на соответствующая область сетчатки.

Есть определенная система в отображении зрительного мира в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-е гг. было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще слишком мало известно о закономерностях переработки информации на каждом из уровней ее анализа и интеграции, почти ничего не знали исследователи и о том, каков конечный результат переработки зри­тельных сигналов на каждом из уровней. Полагали, что картинка, со­зданная при помощи зрения, просто передается в мозг, а уж его зада­ча — осмыслить ее. В дальнейшем стало понятно, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое пре­образование поступающей информации. Нам почти ничего не извест­но о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Но знание того, что определенная часть коры использует в своей работе

 

230

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

5. Зрительные области мозга

231

 

вполне понятные принципы, дает основание для предположении о том, что и остальные зоны коры работают так же.

5. Зрительные области мозга

Нервная система, ответственная за зрение, начинается с сетчатки. Сетчатка в сущности является вынесенным на периферию кусочком мозга, содержащим как типичные мозговые клетки, так и специализи­рованные светочувствительные детекторы. Сетчатка делится по вер­тикали на две части; от наружных отделов сетчатки волокна идут к той же стороне затылочной области мозга, в то время как волокна от внутренней, назальной стороны сетчатки перекрещиваются сразу по­зади глаз — в хиазме (зрительный перекрест) и направляются к заты­лочной области противоположного полушария. Это зрительная об­ласть коры головного мозга.

Мозг как целое делится на два полушария, каждое из которых представляет собой более или менее цельный мозг; оба полушария соединены массивным пучком волокон — corpus collossum (мозолистое тело). Волокна зрительного тракта от хиазмы идут в переключающие ядра каждого полушария, в область, называемую наружное коленча­тое тело. У животных с фронтальным расположением глаз с темпо­ральной области часть волокон переходит на противоположную сто­рону. Этот процесс, по-видимому, проходит параллельно с развитием бинокулярного зрения. В этом и объяснение того, почему животные с фронтальным расположением глаз могут видеть височной частью сет­чатки то же, что видит другой глаз назальной сетчаткой.

Наружное коленчатое тело

Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зритель­ную хиазму. В хиазме примерно половина волокон каждого зритель­ного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отноше­нию к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ) (рис. 14). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравни­тельно просто — все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток (но не все) посылают свои

 

аксоны в кору мозга. Отсюда следует, что пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение; Однако было бы ошибкой считать НКТ просто передаточной станцией. Сюда входят не только волокна из зрительного нерва, но и волокна, прихо­дящие обратно из тех участков коры, на которые проецируются НКТ, а также из ретикулярной формации ствола мозга, имеющей отноше­ние к процессам внимания и общей активации. Некоторые клетки НКТ имеют короткие аксоны (меньше мм длиной), они не выходят за пределы НКТ, а образуют синаптические контакты с другими нейро­нами НКТ. Несмотря на эти усложнения, одиночные клетки НКТ от­вечают на световые стимулы примерно так же, как и ганглиозные клетки сетчатки, и у них сходная структура рецептивных полей с on - и о//-центрами и сходные ответы на цветовые стимулы. Таким образом, если говорить о переработке зрительной информации, НКТ, по-види­мому, не производит никаких значительных преобразований сигна­лов. Что же касается незрительных входов НКТ и локальных синап-тических связей, то пока мы просто ничего не знаем об их роли.