Временная организация памяти

Идея о персеверации нервных процессов как механизме, лежащем в основе запоминания и воспоминаний, впервые была выдвинута в исследованиях Дж. Мюллера и А. Пильцекера (1900). В опытах по изучению запоминания нескольких рядов слов они обнаружили, что заучивание компонентов последующего ряда слов ухудшает запоми­нание предыдущего. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое они объясняли нарушением персеверации процессов, которые развились во время заучивания слов нового ряда, так как после обуче­ния нервные процессы, составляющие его физиологический механизм, не прекращаются сразу, а в течение некоторого времени продолжаются, или персеверируют. Постепенно сила персеверации ослабевает, и она прекращается. Во время персевераций происходит закрепление ассо­циативных связей, возникших в результате обучения. Дж. Мюллер и А. Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти.

Предполагают, что физиологический механизм существования следа в кратковременной памяти — это реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Для существования ревер­берации необходимы замкнутые нейронные цепи. Принципиальная возможность такого нейроанатомического образования была проде­монстрирована в исследованиях Л. де Но, в окончательном виде, с учетом нейрофизиологических данных, гипотеза консолидации следа памяти была сформулирована Д. Хеббом (1949). Согласно его пред­ставлению, стимулы, действующие в определенной ситуации, возбуж­дают соответствующие им клетки, которые выполняют функцию ней­ронных «представителей» внешних условий в центральной нервной системе. Если полученный сигнал больше не повторяется, то посте­пенно возбуждение, вызванное его первым предъявлением, исчезает.

При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование «клеточного ансамбля», отражающего определенные свойства сигнала. «Ансамбль» образован из элементов, составляю­щих замкнутую нейронную цепь. По цепи реверберирует возбужде­ние, вызванное многократным действием стимула. Продолжаясь определенное время, реверберация электрических импульсов при­водит к изменениям нервных структур. Происшедшие в синансах морфофункциональные изменения составляют основу долговре­менной памяти. Предполагается, что многократное использование одних и тех же синаптических контактов не только улучшает прове­дение импульсов, но и приводит к формированию специфических белков, адекватных данному виду стимуляции. В дальнейшем ис­следователи уточнили основные положения гипотезы консолида­ции следа памяти, согласно которой существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необхо­димым условием перевода энграммы в устойчивую форму, которая может сохраняться в течение длительного времени. Из этого пред­положения следует, что прерывание или предотвращение ревербе­рации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.

Временная организация следа подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми опе­рирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолида­ ция — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы; реверберация — механизм консолидации, основанный на многократ­ном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов; длительность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа из кратковременного хранения, в котором он находит­ся в виде реверберирующей импульсной активности, в долговремен­ное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Основными в концепции временной организации являются поня­тия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговре­менной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических, мор-фофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение длительности периода консолидации энграм­мы, числа этапов становления энграммы.

104

1 пана II Психофизиология памяш

2 Теории нами in

105

 

Предположение о двух этапах формирования энграммы в течение длительного времени определяло развитие экспериментальных иссле­дований механизмов памяти. Животное обучали, а затем наносили раздражение, прерывающее реверберацию. Через определенное время производили повторное обучение, которое показывало степень сохра­нения навыка. Раздражение, вызывающее нарушение памяти, получи­ло название амнестический агент, а само нарушение — эксперимен­ тальная ретроградная амнезия.

2.2.1. Амнестические воздействия

Основной метод исследования временной организации памяти за­ключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспери­ментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воз­действиями. Прошло почти пятьдесят лет с тех пор как С. Дункан (1949) и Р. Джерард (1963) впервые сообщили о том, что электросудо­рожный шок влияет на хранение недавно приобретенного опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может вли­ять на память. Многочисленные экспериментальные данные показы­вают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.

В качестве амнестических агентов применяют различные вещест­ва, влияющие на синтез протеинов — пуромицин, актиномицин-Д, ацетоксициклогексимид; антихолинестеразные препараты: диизопро-пилфлюорофосфат, физостигмин, снижающие степень распада аце-тилхолина; антихолинергические вещества, блокирующие холиноре-цепторы — скополамин, амизил, атропин; большие дозы эфира, тран­квилизаторов, стрихнина, различные наркотизирующие средства; га­зовые смеси, содержащие в большом количестве углекислый газ, азот, хлор; используют действие на мозг низких температур; интракрани-альное введение раствора хлористого кальция; распространяющуюся депрессию, вызванную наложением на кору мозга алюминиевой пасты, давлением или поляризацией электрическим током. Одним из наиболее часто применяемых амнестических агентов является электрошок. Электрошок — это сильное электрическое раздражение переменным током частотой 50—60 Гц, сила которого в десятки раз превышает ту, которая применяется в нейрофизиологических иссле­дованиях для стимуляции мозга.

2.2.2. Виды обучения животных

Почти во всех исследованиях для изучения процессов памяти ме­тодом экспериментальной ретроградной амнезии животных обучают решению задачи на избегание опасности. Функцию опасного (болево­го или неприятного) стимула обычно выполняет электрическое раз­дражение — более слабое, чем электрошок, но достаточное для получе­ния отрицательного ощущения. Электрический ток, не вызывающий боли, оказывается неэффективным для обучения.

Для экспериментов по изучению памяти выбор формы поведения, мотивированной страхом, имеет особые причины: существенную роль играет скорость реализации двигательной реакции, направленной на уход от отрицательного (болевого или неприятного) стимула, а также скорость обучения.

Имеется две основных формы поведения избегания болевых сти­мулов — активная и пассивная. Обе мотивированы страхом, но отли­чаются способом ухода от «угрожающего» стимула. В ситуации пас­сивного избегания животное подавляет естественную реакцию на оп­ределенные свойства внешней среды, например на освещение. Если мышей помещают в большое светлое отделение экспериментальной камеры, то они всегда стремятся быстрее перейти в маленькое темное отделение. Но такое поведение приводит их в соприкосновение с «уг­рожающим» или неприятным раздражением, вызывающим боль или страх. Возможность избежать действия такого опасного стимула за­ключается в том, чтобы подавить желаемую форму поведения. При активном избегании животное уходит от опасного стимула — убегает или преодолевает какое-либо препятствие.

В опытах по изучению процессов памяти животных чаще всего обучают поведению пассивного избегания. Экспериментальная каме­ра для проведения опытов разработана М. Джарвик и Р. Коппом (1967) и применяется во многих исследованиях. Она состоит из двух отделений — большого светлого и маленького темного. Между отделе­ниями расположена перегородка с отверстием, через которое крысы, мыши или кошки могут переходить из одного отделения в другое. Но при попытке проникнуть из светлого отделения в темное они получа­ют «наказание» в виде болевого электрического раздражения. После однократного применения «наказания» время нахождения животных в светлом отде пении значительно увеличивается — происходит ооуче-ние. Разновидностью экспериментальной установки является камера, в которой находится платформа высотой в несколько сантиметров и пол, через который пропускается электрический ток. Сила электри-

106

Глава II Психофизисшм ия памя ги

2 Теории памяти

107

 

ческого тока Достаточна для того, чтобы вызвать болевое ощущение. Животных помещают на платформу, но они, обследуя помещение, перемещаются с платформы на пол и обратно. Внезапно через пол пропускают электрический ток, вызывающий боль. После этого время нахождения животных на платформе увеличивается. Разница между временем пребывания на платформе до действия «наказания» и после его применения или же отношение этих времен служит оценкой обу­чения.

В экспериментах на крупных животных используют похожую си­туацию. Например, кошек в течение нескольких дней держат на го­лодном пайке и для получения пищи обучают нажимать па педаль. В одном из опытов, когда кошка прикасается к пище, она получает отри­цательное подкрепление — болевое электрическое раздражение. В следующих опытах время от момента помещения животного в камеру до момента нажатия па рычаг увеличивается. Происходит обучение поведению пассивного избегания болевого электрического стимула. Такая форма обучения применяется во многих исследованиях. В си­туации активного избегания болевого или неприятного стимула жи­вотное может уйти от него по определенному ходу лабиринта или из­бежать его действия, преодолев какое-либо препятствие.

Скорость обучения поведению пассивного избегания настолько высока, что при встрече с отрицательным подкреплением у животных сразу формируется ответ, адекватный данной ситуации, сохраняю­щийся в течение длительного времени. Это создает возможность изу­чения динамики изменений следа памяти на всех этапах его разви­тия — от кратковременной формы существования до фиксации и перехода в устойчивую энграмму.

Для поведения пассивного избегания характерно то, что животные обучаются правильной реакции после однократного применения «на­казания» — болевого или неприятного стимула. Это и есть обучение с одной попытки. Контрольные эксперименты показывают, что навык, приобретенный после однократного действия «наказания», сохраняет­ся в течение нескольких дней, недель и месяцев.

Метод обучения с одной попытки чрезвычайно широко распро­странен в изучении механизмов памяти. Его использование позволяет снять эффекты суммации, возникающие при многократных трениров­ках и усложняющие анализ нарушений памяти и изучение ее механиз­мов.

Значительно реже животных обучают проходить К- или Т-лаби-ринты. В одном из ходов лабиринта применяют болевое подкрепле­ние. Когда животное ведет себя «неправильно» и попадает в этот ход, оно подвергается «наказанию» — действию болевого стимула. Трени-

ровки продолжаются до тех пор, пока не достигается критерий обуче­ния, который заключается в достижении определенного числа пра­вильных реакций животного в нескольких пробах.

Применение лабиринтов позволяет сделать перенос основных ре­зультатов, полученных для более простых видов обучения, на его более сложные формы, а также сопоставить факты, полученные в опы­тах с использованием обучения пассивному избеганию, с результата­ми опытов, в которых применялись более трудные задачи. Такое сопо­ставление основных результатов дает возможность изучить свойства памяти, не зависящие от формы обучения.

Кроме поведения активного и пассивного избегания, в экспери­ментах применяют ситуацию выбора определенного стимула. В неко­торых опытах животных не обучают ни одному из видов поведения — их помещают в лабиринт и регистрируют спонтанные выборы направ­ления. В этом случае эффект от действия амнестического электрошо­ка оценивают по изменению числа случайных выборов направления в лабиринте при произвольных перемещениях животного

2.2.3. Амнестическое действие электрошока

Частое использование электрошока в опытах по изучению меха­низмов памяти объясняется несколькими причинами. Во-первых, параметры электротока легко изменяются, поэтому можно выбрать оптимальную силу электрического раздражения в зависимости от вида используемых животных и от цели поставленной эксперимен­тальной задачи. Во-вторых, длительность электрошока может изме­няться в широких пределах — от нескольких миллисекунд до десятков секунд. Возможность изменения силы и длительности электротока имеет важное значение для составления наиболее эффективных соче­таний этих параметров. В-третьих, при использовании электрошока легче определить интервал времени от момента завершения обучения до начала действия амнестического агента — амнестического интерва­ла. Использование других агентов приводило к приблизительному оп­ределению этого интервала из-за длительных латентных периодов их действия. Электрошок является наиболее удовлетворительным сред­ством для определения времени консолидации следа памяти, так как результат его действия обнаруживается мгновенно после применения. Исследования, в которых параллельно с нанесением амнестичес­кого электрошока производилась регистрация электрической актив­ности мозга, показали, какое большое значение имеет способ предъяв­ления электрического стимула. До недавнего времени были особенно распространены два способа нанесения электрошока- через электроды,

108

] лапа II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

109

 

прикрепляемые к мочке уха животного (транспинеальный электро­шок), и через электрод, помещаемый на роговице глаза (транскорне-альный электрошок). Сопоставление эффективности электрошоков, наносимых этими двумя способами, показало, что при равных интен-сивностях и длительностях наиболее эффективен транскорнеальный электрошок. Другая причина заключается в том, что электрошок, при­мененный этими способами, затрагивает разные мозговые структуры, нарушение деятельности которых неодинаково влияет на процессы памяти.

Основной недостаток транскорнеального и транспинеального электрошоков заключается в том, что невозможно контролировать силу тока, непосредственно воздействующего на мозг. Кроме того, рассмотренные выше способы нанесения электрошока приводят к диффузному затеканию электрического тока на многие мозговые структуры, что делает невозможным анализ роли отдельных образова­ний мозга в развитии ретроградной амнезии. Другими разновидностя­ми нанесения электрошока являются транскраниальный и транскор­тикальный электрошоки. При транскортикальном электрошоке воз­можен точный контроль за силой тока, действующего на мозг. Но, так как его действие направлено на многие структуры мозга, не только корковые, по и подкорковые, отсутствие избирательного влияния транскортикального электрошока на мозговые образования ограничи­вает возможности его применения в изучении процессов памяти.

Выяснение механизмов развития ретроградной амнезии потребо­вало изучения роли структур мозга в формировании следа памяти. Такие исследования стали возможными только с появлением метода нанесения локальных электрошоков. Локальные электрошоки приме­няют через электроды, расположенные в определенных структурах го­ловного мозга. Электрораздражения, не выходящие за пределы струк­туры, позволили найти функциональные «центры», нарушение дея­тельности которых ведет к ухудшению памяти.

2.2.4. Градиент ретроградной амнезии

Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала вре­мени между обучением и применением амнестического агента харак­теризует градиент ретроградной амнезии. Градиент ретроградной ам­незии показывает эффективность данного воздействия по отношению к сохранению энграммы. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида ис-потьзуемого воздействия (при одном п том же виде обучения). Нару-

шение памяти зависит от места приложения стимула, от его интенсив­ности и от интервала времени, прошедшего после обучения.»

Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия из­меняется обратно пропорционально интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие «своего» градиента ретроградной амнезии. Поэтому амнестический градиент демонстри­рует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для качеств влияющего на память воздействия. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы.

Интервал времени после обучения, в течение которого действие амнестического стимула вызывает ретроградную амнезию, называется временем консолидации. Предполагается, что за пределами этого ин­тервала действие амнестических агентов становится неэффективным, так как след памяти уже зафиксирован и перешел в долговременное хранение. Зависимость степени нарушения памяти от интервала вре­мени между обучением и применением амнестического агента называ­ется амнестическим градиентом. Отметим, что каждый след имеет не­сколько амнестических градиентов. Каждый градиент зависит от вида стимула, применяемого для прерывания реверберации нервных им­пульсов. В качестве механизма, обеспечивающего нарушение фикса­ции энграммы, предполагалась интерференция амнестических стиму­лов с нервными процессами, составляющими основу ревербернрую-щей активности.

Эксперименты, которые проводились с целью определить время фиксации следа памяти, дали самые разнообразные значения этого интервала. Предполагалось, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд. Соот­ветственно момент применения электрошока отставляли от момента завершения обучения на 100—500 мс. Трудность заключалась в том, что необходимо было определить максимально большой интервал времени, при котором электрошок еще вызывает ретроградную амне­зию. Поэтому постепенно момент действия электрошока отодвигали от обучения на все большие интервалы времени. В некоторых иссле­дованиях было показано, что применение электрошока даже через не­сколько часов после обучения оказывается эффективным.

Получены следующие величины времени консолидации энграм­мы: от 100 мс до 6 час. О. Бурешова и Д. Бурсш установили, что ретро­градная амнезия может быть вызвана электрошоком, примененным

но

Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти

2 Теории памяти

111

 

через 24 часа после обучения Если обучение требует многократных попыток, то след памяти оказывается уязвимым в течение нескольких дней. Так, в опытах X. Брауна и других использовалось обучение в лабиринте, и ретроградная амнезия возникала при действии электро­шока через 63 дня после обучения, а К. Стоун и А. Бахтиари наносили электрошок через 30 и 70 дней после последней попытки. Тем не менее нарушение памяти еще возникало (Греченко, 1979).

Возникает вопрос, существует ли интервал времени, за пределами которого действие электрошока окажется неэффективным. Исследо­вания показывают, что применение специальных методов дает воз­можность получения ретроградной амнезии практически через любой интервал времени, прошедшего после обучения. Независимость нару­шения памяти от интервала времени между завершением обучения и применением электрошока была продемонстрирована в опытах А. Шнейдера и В. Шермана (1968) при помощи метода реактивации следа памяти Результаты опытов по определению амнестического ин­тервала не могут быть объяснены гипотезой консолидации энграммы. В противном случае отсюда следует, что консолидация следа памяти продолжается: в течение нескольких дней и недель после обучения и практически никогда не заканчивается, что также противоречит поло­жениям гипотезы консолидации.

В исследовании X. Алперна и Дж. Мак-Го (1968) установлено, что длительность амнестического интервала времени зависит от ин­тенсивности применяемого электрошока. Удалось получить два разных амнестических интервала в соответствии с длительностью и интенсивностью применяемого электрошока. Чем больше сила и длительность электрошока, тем больше амнестический интервал времени.

2.2.5. Теории ретроградной амнезии

Многие данные, полученные в опытах методом эксперименталь­ной ретроградной амнезии, были поняты как доказательство того, что электрошок приводит к физическому разрушению следа памяти. Предлагались и другие интерпретации изменения памяти после дей­ствия амнестических агентов. В. Кул и Р. Миллер (1970) подчеркива­ли конфликтный характер ситуации, которая складывалась после применения амнестического электрошока Другие авторы считают, что электрошок вызывает ответ, который является условным к ней­тральному стимулу, и этот условный ответ конкурирует с ранее за­ученным, продуцируя ретроактивное торможение. X Адаме и Д. Льюис (1965) предполагают наличие условного торможения реак-

ции, приобретенной в результате обучения, а Д. Льюис и Б. Майер (1965) — условное торможение, связанное с релаксацией.,

Высказывалось предположение, что электрошок растормаживает реакцию избегания. Животные должны затормозить свои движения, а амнестический агент «тормозит торможение». Это предположение они подтвердили опытом, в котором для получения пищи животные должны были нажимать на рычаг. Чтобы получить достаточное коли­чество пищи, на рычаг нужно надавить несколько раз. Одну группу животных обучали делать эти движения медленно, а другую — бы­стро. После действия электрошока скорость нажатий на рычаг значи­тельно возросла у животных первой группы, а у второй группы почти не изменилась. Отсюда был сделан вывод о том, что амнестический эффект зависит от скорости поведенческих реакций. Если операции, выполняемые животными, достаточно быстры, то действие электро­шока почти не влияет на скорость их выполнения Если же они совер­шаются медленно, то электрошок растормаживает их, и это выглядит как «забывание».

Другой гипотезой, пользующейся популярностью, является пред­ставление о диссоциированном обучении. Основное предположение следующее если обучение выполняется на определенном функцио­нальном фоне мозга, то правильное воспроизведение навыка, приоб­ретенного в процессе обучения, возможно только на таком же функци­ональном фоне. В применении к ситуации с экспериментальной рет­роградной амнезией предполагается, что электрошок изменяет функ­циональное состояние мозга. Это новое функциональное состояние сохраняется в течение длительного времени, и тестирование, выпол­няемое через 24 часа, совершается на фоне нового функционального состояния, и поэтому воспроизведение навыка нарушается. В измене­нии функционального состояния мозга заключается основная причи­на нарушения памяти, вызываемая действием амнестических агентов.

2.2.6. Фасилитация памяти электрической стимуляцией

Обычно изменение энграммы при использовании электрической стимуляции мозга или при действии какого-либо другого агента оце­нивается по ухудшению памяти. Исключение составляют немногочис­ленные работы, в которых показано, что с течением времени, прошед­шего после обучения, повышается точность воспроизведения и умень­шается количество ошибок.

Работы по изучению фасилитирующего влияния электрической стимуляции на память при раздражении определенных областей мозга опираются на представление об исключительной роли нейронов

112

F.iana II Психоф]ииоло1ия памяти

2 Теории нами i и

113

 

определенных структур мозга в процессах запоминания. Обычно в этих опытах электрическую стимуляцию мозга применяют после обу­чения. Она приводит к улучшению памяти и подчиняется определен­ным временным закономерностям: например, установлено, что эффек­тивность фасилитирующего стимула снижается при увеличении ин­тервала времени между моментом завершения обучения и моментом применения электрической стимуляции. Обнаружено, что посттрени­ровочная стимуляция ретикулярной формации среднего мозга улуч­шает сохранение последнего из недавно приобретенных навыков. Во всех опытах показана зависимость фасилитирующего воздействия от интервала времени между обучением и его применением. Этот факт интерпретирован как доказательство того, что фасилитирующая электростимуляция модулирует зависящие от времени процессы па­мяти. Фасилитацию памяти получили не только при электрическом раздражении ретикулярной формации среднего мозга, но и при гиппо-кампальной локализации стимулирующих электродов при использо­вании навыка пробегания лабиринта и активного избегания. Кроме фасилитирующего влияния электрической стимуляции определенных областей мозга, известно аналогичное действие на память некоторых фармакологических препаратов и биологически активных веществ.

Таким образом, результаты экспериментов по изучению фасили­тирующего влияния на память показали, что большое значение имеет локализация электродов, через которые подается воздействие, исклю­чительно важное значение имеет сила применяемого воздействия — в некоторых опытах показано, что в зависимости от силы электрическо­го воздействия при одной и той же локализации стимулирующих электродов может развиваться противоположный эффект — ретро­градная амнезия. В опытах показана взаимосвязь между физическим состоянием животного и эффектом модулирующего воздействия. В частности, влияние уровня мотивации на эффект модуляции памяти обычно игнорируется, но немногочисленные исследования показыва­ют, что такое взаимодействие оказывается существенной переменной в изменениях памяти.

2.2.7. Стадии фиксации памяти

Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Со­гласно данной гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа. Первый характеризуется неустойчивой формой следа и су­ществует в течение короткого времени. Это этап кратковременной па­мяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап — переход следа в устойчивое состоя-

ние, которое не изменяется в течение длительного времени — это эгап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает раз­виваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хра­нения. Последовательная смена состояний следа является необхо­димым условием для фиксации энграммы. В завершенном виде гипотеза о двух последовательных этапах формирования следа па­мяти была сформулирована Д. Хеббом, Р. Джерардом, Дж. Конор-ским. На основе экспериментальных фактов и клинических наблю­дений были сформулированы основные положения теории консо­лидации энграммы:

1) фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации;

2) след памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени
проходит от момента завершения обучения до момента предъявления
амнестического агента;

3) след памяти можно разрушить, если он еще не консолидировал­
ся или консолидировался частично;

4) прерывание процесса консолидации приводит к физическому
уничтожению энграммы;

5) разрушенный след памяти не восстанавливается, так как дейст­
вие амнестических агентов необратимо.

Гипотеза одного следа и двух процессов. Эта гипотеза была пред­ложена П. Голдом и Дж. Мак-Го (1973). В основе ее лежит предполо­жение о том, что при обучении развиваются два процесса: один — спе­цифический, инициируемый приобретенным опытом, другой — неспе­цифический. След памяти нестабт ^.н до тех пор, пока неспецифичес­кий физиологический ответ на приобретенный опыт не закрепит состояние мозга, которое способствует обучению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие обучение и формирова­ние следа, включают изменения уровня бодрствования, уровня опре­деленных гормонов.

Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. Согласно гипотезе, то, что обычно называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента обучения ослаб-тено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с дея­тельностью многих структур мозга, то «чистый след» может оказаться за порогом воспроизведения.

Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энг­раммы и ее воспроизведение ставится в зависимость от общего состо­яния ЦНС. В качестве энграммы в данной гипотезе выступает сово­купность явлений, прямо и косвенно участвующих в процессе следо-

8-1015

114

 II Психофичиоло! ия памяти

2 Теории памят и

115

 

образования, а само следообразование рассматривается как специфи­ческий процесс, остальные, выполняющие регуляторную функцию, рассматриваются как неспецифические процессы.

Гипотеза о трех последовательных этапах фиксации энграммы. Идентификация стадий памяти при действии различных фармаколо­гических средств и ингибиторов синтеза протеинов привела к предпо­ложению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого «трехкомпонентного» подхо­да лежат результаты о действии ингибиторов синтеза протеинов через разное время после обучения и предположение о том, что каждая ста­дия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Например, опыты показали, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия за 5 мин до обучения вызывает развитие ретро­градной амнезии. Если перед обучением вводится оуабаин, то амнезия возникает только через 15 мин после обучения. При применении аце-токсициклогексимида амнезия обнаруживается только через 30 мин после обучения. Был сделан вывод о существовании трех стадий раз­вития энграммы. К аналогичному заключению пришел исследователь Р. Марк на основании результатов экспериментов о влиянии на обу­чение инъекций оуабаина и этаноловой кислоты (Кругликов, 1994). Это была попытка углубить анализ до уровня тонких метаболических процессов. Очевидно, что количество фаз фиксации определяется спе­цифичностью применяемых воздействий, что доказано в более позд­них исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, раз­вивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти.

2.2.8. Кратковременная и долговременная память

Еще одна трудность в развитии концепции временной организа­ции памяти связана с нечеткостью и приблизительностью основных понятий, на которые опирается теоретическая конструкция.

Центральным является понятие о кратковременной и долговре­менной форме существования следа. Представление о кратковремен­ной и долговременной памяти — общее для всех теорий, опирающихся на концепцию временной организации. Поэтому особенно важно найти критерий для определения принадлежности энграммы к той или иной стадии ее развития. Естественно, что в рамках временного подхода критериями являются «времена жизни» энграммы в опреде­ленной форме хранения. Но оказывается, что во временном критерии принадлежности следа к кратковременному или долговременному этапу формирования нет четкости. По мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд

до нескольких часов, а в долговременной — от нескольких часов до нескольких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Со­гласно другим представлениям, в кратковременной памяти след нахо­дится несколько секунд, а в долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. Основные характеристики кратковременной памя­ти: 1) кратковременная память является необходимым этапом для перехода следа в долговременную память; 2) содержимое кратковре­менной памяти быстро угасает, может быть разрушено различными амнестическими воздействиями, легко передается в долговременную память; 3) объем кратковременной памяти ограничен. Долговремен­ная память характеризуется постоянным и неисчерпаемым объемом.

2.2.9. Нейрофизиологические механизмы нарушения памяти

Какие же изменения вызывает электрошок в активности нервных клеток? Как ни удивительно, данных об электрофизиологических по­следствиях действия электрошока на активность отдельных нервных клеток в научной литературе совсем немного. В основном результаты нейрофизиологических исследований опираются на методы регистра­ции суммарной электрической активности различных структур голов­ного мозга. Между тем для ответа на многие вопросы стали необходи­мыми прямые нейрофизиологические данные, полученные при реги­страции электрической активности от отдельных нервных клеток. Такие опыты были поставлены на виноградных улитках, нейроны ко­торых доступны для проведения внутриклеточной регистрации в самых необычных условиях эксперимента. Изучалось влияние электрошока на уровне поведения и на уровне электричес